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MITTHEILUNGEN 


AUS DER 


ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL 


ZUGLEICH EIN 


REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKÜNDE. 


DRITTER BAND. 

MIT 26 TAFELN, 17 HOLZSCHNITTEN UND 3 TABELLEN. 


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LEIPZIG, 


VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 

1882. 


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Inhalt des dritten Bandes. 


Erstes und zweites Heft. 

Ausgegeben am 9. Decemlier 1881. 

Seite 

Über eigenthümliche Organe bei Eudendrium racemosum Cav. Von A. Weis- 
mann. (Mit Taf. I.) 1 

Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. Von J. W. Spengel. 

(Mit Taf. II— IV.) 1.^ 

Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nerven- 
systems der Plathelminthen. Von A. Lang. 

IV. Das Nervensystem der Tricladen. (Mit Taf. V u. VI.) 53 

V. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Plathelminthen . 76 

Recherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 

Par E. Yung 97 

Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. Par M. Bedot . . . 121 

Intorno alla scissiparità delle attinie. Note del A. Andres. (Con tav. VII.) 124 

Die Entonisciden. Von R. Kossmann. (Mit Taf. VIII u. IX.) 149 

Studien über Bopyriden. III. Jone thoracica und Cepon portuni. Von R. 

Kossmann. (Mit Taf. X u. XI.) 170 

Methode zur Anfertigung von Serien-Präparaten. Von W. Giesbrecht . 182 

Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandtschaft der Plathelminthen 
mit Coelenteraten und Hirudineen. Von A. Lang. (Mit Taf. XII — XIV.) ISV 

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von A. Dohrn. (Mit 
Taf. XV— XIX.) 252 


Drittes Heft. 

Ausgegeben am 28. April 1882. 

Contribuzioni all' Ittiologia. Von C. Emery 281 

Über die Entwicklung des Kalkskeletes von Asteroides calycularis und dessen 

morphologischer Bedeutung. Von G. v. Koch. (Mit Taf. XX u. XXI.) 284 


IV 

Seite 
Beiträge zur E.enntnis einiger Notodelphyiden. Von W. Giesbrecht. fMit 

Taf. XXn— XXIV.) 29.1 

Über die chemische Zusammensetzung der Wohnröhren von Onuphis tubicela 

Müll. Von O. Schmiedeberg^ 373 


Viertes Heft. 

Ausgegeben am 1. September lSS"i. 

Über die Vertheilung der Algen im Golf von Neapel nebst einem Ver- 
zeichnis der bisher daselbst beobachteten Arten. Von G. Berthold. 
(Mit 3 Tabellen.) 393 

Vorläufige Mittheilungen über die Gorgonien (Alcyonaria axifera) von Neapel 
und über die Entwicklung der Gorgonia verrucosa. Von G. v. Koch, 
(Mit 15 Holzschn.) 537 

Zur Naturgeschichte der Feigeninsecten. Von P. Mayer. (Mit Taf. 

XXV -XXVI u. 2 Holzschn.) 551 

Bericht über die Zoologische Station während des Jahres 1881. Von A. Dohrn. 591 


über eigenthümliche Organe bei Eudendrium 

racemosum Cav. 


Von 

Dr. August Weismann, 

Professor in Freiburg i. Br. 


Mit Tafel I. 

An einem andern Ort wurde über Untersuchungen berichtet ^ 
welche ich über die Entstehung der Geschlechtsproducte bei Eudendrium 
racemosum Cav. angestellt habe. Diese Untersuchungen ergaben noch 
nach anderer Richtung hin ein mittheilenswerthes Resultat. 

Ich stieß nämlich auf sonderbare Auswüchse am Hydranthen- 
köpfchen, die ich zuerst wenig beachtete, weil sie mir pathologische 
Bildungen unerrathbaren Ursprungs zu sein schienen, die aber, als sie 
mir wiederholt vorkamen, eine genauere Untersuchung veranlassten. 

Es sind hornförmige, gerade oder gekrümmte dicke Fortsätze, deren 
immer nur einer vom Köpfchen des Polypen seitlich hervorwächst. 
In der Gestalt ähneln sie einem Tentakel, sind aber nicht mit einem 
solchen zu verwechseln, da sie mindestens den dreifachen Durchmesser 
besitzen, ja oft an Dicke dem Stiel des Hydranthen gleich kommen. 
Ihre Länge kann bis zu 2, 3 mm betragen und nach dem Ende zu ver- 
jüngen sie sich gewöhnlich nicht, schwellen sogar öfters ein wenig 
kolbig nn. Sie bestehen aus beiden Leibesschichten und enthalten auch 
einen Fortsatz der Leibeshöhle, der bis an ihr Ende fortläuft. 

Da diese Auswüchse immer nur an wenigen Hydranthen eines 
Stockes vorkamen, so bot sich zunächst die Vermuthung, sie möchten 
zwar aus normalen Organen entstanden, aber doch Degenerationen 
von solchen sein, etwa leer gebliebene und in Folge dessen entartete 


1 Zool. Anzeiger 1881, Nr. 77. 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. HI. 


2 A. Weismann 

Gonop hören, welche ausnahmsweise als atavistische Bildungen am 
Hydranthen hervorgewachsen wären, anstatt an einem Blastostyl. 

Bei Eudendrium racemosum Cav. bilden sich nämlich die Gono- 
phoren, weibliche wie männliche, normal nicht an Hydranthen, sondern 
an besonderen Individuen des Stockes, sog. Blastostyleu. 

Man hat in Bezug auf diesen Punkt bisher wohl zu wenig zwischen 
den verschiedenen Arten von Eudendrium unterschieden, die sich 
offenbar recht verschieden verhalten. Allman, dessen große Ver- 
dienste um die Kenntnis der Hydroidpolypen Niemand mehr an- 
erkennen kann, als ich — hat die Sache so dargestellt, als ob bei der 
Gattung Eudendrium die Gonophoren stets an Hydranthen hervor- 
sprossten, die aber dann mehr oder weniger verkümmern könnten bis 
zum gänzlichen Verlust von Tentakeln und Mundöffnung. Er sagt aus- 
drücklich, dass man oft an ein und demselben Stöckchen von 
Eudendrium die proliferirenden Hydranthen in ganz verschiedenem 
Grade von dieser Rückbildung betroffen finde, von einer bloßen Ver- 
kleinerung der Tentakel bis zu völligem Fehlen derselben ; er bildet 
auch Hydra nthen mit voll ausgebildeter Tentakelkrone ab, die darunter 
einen Kranz von Gonophoren tragen und diese sind genau eben so weit 
entwickelt als bei mund- und tentakellosen Blastostyleu desselben 
Stockes. Es kann also danach nicht bezweifelt werden, dass es 
Eudendriumarten giebt, bei welchen sowohl Hydranthen Gonophoren- 
träger sind, als Blastostyle ; dies ist auch gewiss nicht ohne Interesse, 
da es zeigt, wie die beiden Extreme einer phyletischen Entwicklungs- 
reihe sich unter gewissen Bedingungen neben einander erhalten konnten ; 
denn es unterliegt keinem Zweifel, dass die Blastostyle in phyle- 
tischem Sinne verkümmerte Hydranthen sind. 

Dagegen aber bezweifle ich sehr, dass sie bei irgend einer 
Eudendriumart dies in ontogenetischem Sinne sind, d. h. dass 
in der That während der Entwicklung des einzelnen 
Hydranthen eine Rückbildung an ihm eintritt in Folge des Hervor- 
sprossens von Gonophoren ; ich glaube vielmehr, dass die Blastostyle 
überall schon als solche angelegt werden und sich schon als Knospe 
von den Hydranthenkuospen unterscheiden. 

Für die von mir beobachteten Eudendriumarten kann ich dies 
wenigstens nachweisen , wie an einem andern Orte geschehen soll. 
Allerdings kommen bei diesen — Eudendrium racemosum Cav. und 
Eud. capillare Alder — überhaupt keine proliferirenden Hydranthen 
mehr vor; auch fehlen durchaus verschiedene Stufen der Rückbildung, 
vielmehr sind alle Gonophoreuträger eines Stöckchens genau in dem- 


über eigentliümliche Organe bei Eudendrium racemosum Cav. 3 

selben Grad rückgebildet, nur ist die Rückbildung verschieden weit 
vorgeschritten bei männlichen und bei weiblichen Stöcken. Ich ver- 
muthe aber, dass auch bei der von Allman studirten Art — Eud. 
ramosum Linué — die Blastostyle als solche schon angelegt werden. 
Entstünden sie wirklich erst durch Verkümmern der Tentakelkrone 
eines Hydranthen, so könnten keine Hydrauthen mit reifen Gonophoren 
und völlig" entwickelter, lebensfrischer Teutakelkrone gefunden werden, 
wie sie doch bei Allman Taf. XIII, Fig. 1 abgebildet sind. Giebt es 
doch auch andere Tubulariden genug (Clava, Coryne) , bei welchen die 
Hydranthen selbst die Gonophoren tragen und keineswegs dadurch 
verkümmern oder irgend wie in ihrer Lebenskräftigkeit verkürzt werden; 
das Hervorbringen von Geschlechtsknospen muss also durchaus nicht 
mit Nothwendigkeit eine Verkümmerung des Hydranthen nach sich 
ziehen. Es scheint mir dies in so fern nicht unwichtig, als es zeii;t, dass 
die phyletische Entstehung der Blastostyle nicht durch 
den directen Einfluss der Hervorbringung von Gono- 
phoren zu denken ist, wie man bisher als selbstverständlich an- 
genommen hat. Die Einrichtung der Blastostyle muss vielmehr auf 
indirectem Wege entstanden sein. 

Es handelt sich hier zunächst um die Frage, ob die hörnerartigen 
Auswüchse an Hydranthen als degenerirte Gonophoren aufzufassen 
sind. Ich habe nur in ganz seltenen Fällen beobachtet, dass es in 
der That auch bei Eudendrium racemosum Cav. noch zur Bildung von 
Gonophoren am Hydranthen selbst kommen kann : allerdings niemals 
zur Bildung eines vollständigen Kranzes von zehn oder mehr Gono- 
phoren, wie ein solcher den Blastostylen eigen ist. Aber es ist mir 
vorgekommen, dass ein einzelnes weibliches Gonophor von einem voll 
entwickelten großen Hydranthen hervorwuchs und in einem Fall war 
das darin enthaltene Ei schon so weit entwickelt, dass es wohl auch die 
volle Reife erreicht haben würde. Leere und in Folge dessen ent- 
artende Gonophoren finden sich gar nicht selten und kommen sogar an 
Blastostylen vor ; an und für sich also konnte der Gedanke, dass die 
Hörner degenerirte, leere Gonophoren seien, berechtigt erscheinen. 

Allein schon die Stelle, an welcher sie entspringen, deutet darauf 
hin, dass sie mit Gonophoren nichts zu thun haben ; sie sitzen nämlich 
regelmäßig unten am Hydranthenköpfchen, ziemlich nahe dem Hals 
desselben und unmittelbar oberhalb einer Ringfurche, von der später 
genauer noch die Rede sein wird. Gonophoren aber, auch solche 
einzelne, gewissermaßen verirrte, entspringen ausnahmslos unmittel- 
bar unter dem Tentakelkranz, an derselben Stelle, an welcher 

1* 


4 A. Weismann 

sie auch bei Blastostylen hervorwaclisen, somit in der oberen Hälfte 
des Hydranthenköpfcliens. 

Ich hätte diese ganze Coujectnr übergangen, wenn sie mir nicht 
erwünschte Gelegenheit geboten hätte, die Beziehungen zwischen 
Hydranth und Blastostyl hier kurz zu besprechen ; denn dass die Hörner 
keine degenerirten Gonophoren, sondern Dinge sui generis sind, lässt 
sich auch direct zeigen. 

Zunächst sind sie schon zu häufig, um bloße Degenerationen ver- 
irrter Organe vorzustellen. Sie finden sich an männlichen Stöcken 
ungefähr an jedem neunten Hydranthen, so weit sich dies an meinem 
Material feststellen ließ, an weiblichen Stöcken sind sie erheblich 
seltener, falls nicht der Zufall mir gerade nur solche weibliche Stöck- 
chen in die Hände gespielt hat, an denen ihrer nur wenige waren. 

Sodann aber deutet ihr feinerer Bau auf eine bestimmte Function ; 
sie sind nämlich einmal activ beweglich, da sie eine stark ent- 
wickelte Muskellage besitzen und zweitens in auffallender Weise 
mit Nesselorganen ausgerüstet; sie mögen desshalb jetzt schon 
Cnidophoren oder Nesselorganträger heißen. 

Über ihren Bau ist Folgendes zu sagen: Das Ectoderm zeigt 
nur in so fern eine Abweichung vom Ectoderm des Hydranthenköpfchens, 
als es sehr viel reicher an Nesselzellen ist. Bei den meisten Cuido- 
phoren concentriren sich dieselben gegen die Spitze des Organs hin, 
welche oft zu einer förmlichen Endkuppe verdickt ist und dann in viel- 
facher Lage über einander geschichtet mehrere Hundert Nesselzellen 
enthält (Fig. 4 und 5) . Die oberste Lage steht senkrecht zur Oberfläche 
und ragt mit den Spitzen der Nesselorgane etwas über dieselbe hinaus, 
die tiefer liegenden sind zwar im Allgemeinen auch senkrecht gerichtet, 
weichen aber doch auch häufig von dieser Lage ab, wie sie denn auch 
hauptsächlich aus unreifen Nesselorganen bestehen. Die Nessel- 
kapseln sind gruppenweise geordnet, wie man am besten an Osmium- 
präparaten in Oberflächenansicht erkennt (in Fig. 1 angedeutet) . An 
solchen springen die großen Ectodermzellen oft wie Polster vor und man 
erkennt im Innern einer jeden eine Gruppe parallel gerichteter Nessel- 
kapselu. 

Dass es sich hier wirklich um Nesselorgane und nicht etwa um 
irgend welche andere Körperchen handelt, wie solche allerdings bei 
Hydroidpolypen vorkommen und später noch kurz besprochen werden 
sollen, unterliegt keinem Zweifel. Es sind dieselben Nesselorgane, wie 
sie auch im Hydranthenköpfchen und im Coenosarc vorkommen, läng- 
lich-ovale, nach außen in eine Spitze zulaufende, stark lichtbrechende 


über eigenthiimliche Organe bei Eudendrium racemosum Cav. 5 

Körperchen von 0,011mm Länge, an welchen man bei starker Ver- 
größerung sehr wohl den Doppelcontur der Kapsel erkennt ; mehrmals 
sah ich auch den vorgeschnellten Faden, der etwa 0,05 — 0,06mm 
lang, sehr fein und ohne Widerhaken ist (Fig. 5) . Cnidocilien waren 
an Zupfpräparaten öfters wahrzunehmen. 

Bei Cnidophoren mit kolbigem Ende enthält dieses die Nessel- 
batterie, die übrige Oberfläche nur spärliche zerstreute Nesselorgane 
(Fig. 1). Nicht immer aber concentrireu sich die Nesselzellen in dieser 
Weise, sondern viele Cnidophoren sind in ihrer ganzen Länge reichlich 
mit ihnen besetzt, wenn auch immer gegen die Spitze zu am stärksten. 

Das Ectoderm des Cnidophors ist nirgends von einem Perisarc 
umhüllt, sondern völlig nackt. Es besteht der Hauptsache nach aus 
großen Epithelzellen, welche auf der Stützmembran aufstehen, also die 
ganze Dicke des Ectoderms durchsetzen. Zwischen und in diese Zellen 
schieben sich die Nesselzellen ein. Auf der Stützlamelle liegen sehr 
feine, längsgerichtete Muskelfasern, die höchst wahrscheinlich den 
Epithelzellen angehören; sie sind weder sehr lang, noch liegen sie sehr 
dicht ; durch Maceration ließen sie sich mehrfach von der Stützlamelle 
abheben (Fig. 8 LM) , wenn es auch nicht gelang sie im Zusammen- 
hang mit den Epithelzellen zu isoliren. Mit frischen Thieren würde 
dies wohl nicht schwierig sein , ich arbeitete aber ausschließlich mit 
conservirtem Material, welches sich nicht so leicht und vollständig 
durch Maceration zerlegen lässt. 

Die Stützlamelle ist fein und zeigt nichts Besonderes. 

Das Entoderm besteht aus großen, hellen Epithelzellen, mit 
kleinem Kern in der Spitze und flüssigem, von feinem Protoplasmanetz 
durchzogenem Inhalt. Um den Kern herum liegt häufig ein Ballen von 
Körnern, die Zellen nehmen also Nahrung auf. Wimperu waren an 
meinen Präparaten nicht zu erkennen, doch lässt die geräumige Leibes- 
höhle nicht daran zweifeln, dass sie im Leben vorhanden sind. 

Außer diesen Epithelzellen finden sich noch subepitheliale Zellen 
ganz in der Tiefe des Entoderms, unmittelbar auf der Stützmembran 
und diese geben Muskelfasern den Ursprung, welche 
k r e i s f ö r m i g V e r 1 a u f e n. 

Ringmuskeln sind bisher nur bei Tubularia unter den Hydroid- 
polypen bekannt geworden, wo sie als selbständige, dem Ectoderm an- 
gehörige Muskelzellen von Ciamician ^ beschrieben wurden. Es giebt 


i Über den feineren Bau und die Entwicklung von Tubularia Mesembryan- 
themum, Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXII, p. 323. 


6 A. Weismann 

indessen auch entodermale Ringmuskeln. So weit ich bis jetzt von 
ihnen Kenntnis habe, finden sie sich am stärksten ausgebildet am 
Rüssel wahrscheinlich aller Hydroidpolypen, also an dem beweglichsten 
und kräftigsten Theil des ganzen Thieres. Dort stehen sie in Zusammen- 
hang mit den großen, langen Entodermzellen, welche bei vielen Arten 
regelmäßige, radiär angeordnete Längswülste bilden und dadurch die 
Zahl der Muskelfasern wesentlich erhöhen und zugleich den Rüssel un- 
gemein erweiterungsfähig machen i. 

Auch die Ringmuskelschicht der Cnidophoren von Eudeudrium 
ist stark entwickelt und besteht aus sehr feinen, langen, beiderseits zu- 
gespitzten Fasern, die meist recht dicht aufeinander folgen. Sie zeigen 
häufig eine feine Querstreifung, wie sie — allerdings noch schärfer aus- 
geprägt — von den Subumbrellarmuskeln der Medusen und Schwimm- 
glocken der Siphonophoren bekannt ist. Dass sie der Innenfläche der 
Stützlamelle aufliegen, kann man an Zupfpräparaten zuweilen sehr 
deutlich erkennen, indem man den optischen Querschnitt der Fasern 
erblickt bei Einstellung auf den Querschnitt der Stützlamelle (Fig. 8 
RM) . An solchen Stückchen Entoderm sieht man auch die oben er- 
wähnten subepithelialen Zellen, als geringe Anhäufungen von Proto- 
plasma um kreisrunde, blasse Kerne von 0,005 mm. Offenbar sitzen die 
Ringfasern an diesen Zellen und zwar häufig zwei an einer Zelle. Eine 
vollständige Isolirung der Zellen gelang zwar auch hier nicht, wohl 
aber Isolirung eines Theils der Fasern. 

Nach dieser Schilderung des feineren Baues der Cnidophoren, wird 
ihre Deutung als Waffe wohl kaum angezweifelt werden. Die starke 
Muskulatur muss wurmförmige, recht ausgiebige und energische Be- 
wegungen möglich machen und wenn man die Stärke der Nesselbatterie 
und die im Verhältnis zum Polypen colossale Größe des Organs in Be- 
tracht zieht, wird man nicht anstehen, die Cnidophoren als eine Waffe 
von bedeutender Wirkung aufzufassen. 

Allerdings bin ich bisher noch nicht in der Lage gewesen, die Be- 
wegungen der Cnidophoren direct, d. h. am lebenden Thier zu beobachten, 
da aber alle meine Stöckchen plötzlich (durch Osmiumsäure oder abso- 
luten Alkohol) getödtet wurden, so lässt sich aus der sehr verschiedenen 


1 Auf dem Querschnitt erscheinen diese Längswülste als vier-, fünf- oder 
sechsstrahlige Rosetten; bei Tubularia theilen sich die Strahlen wieder, so 
dass bis zu 12 Strahlen gegen die Stützlamelle hinziehen. Die Zahl der Strahlen 
ist nicht nur bei verschiedenen Arten verschieden, sondern auch bei den Individuen 
derselben Art, ja bei ein und demselben, je nachdem der Schnitt weiter unten oder 
oben am Rüssel geführt wurde. 


über eigenthümliche Organe bei Eudendrium raceinosum Cav. 7 

Stellung, in welcher das Cnidophor erstarrt ist, gar wohl eine Vor- 
stellung seiner Bewegungsart ableiten. Zum Theil ist dasselbe nach 
abwärts gekrümmt, zum Theil nach aufwärts geschwungen, zum Theil 
auch steht es gerade nach außen ab; bei manchen krümmt sich nur 
das Endstück auf- oder abwärts, bei anderen bildet nur das Wurzelstück 
eine Curve und das Endstück steht gerade hinaus — kurz, es zeigt sich 
eine ziemliche Mannigfaltigkeit der Stellungen (Fig. 1, 2, 3). 

Dass ein im Verhältnis zum Thier so mächtiges Organ einen starken 
Zug auf dasselbe bei seinen Bewegungen ausübt, leuchtet ein und so 
erklärt es sich leicht, warum bei größeren Cnidophoren eine verdickte 
Ectodermleiste von der Wurzel desselben bis gegen die Tentakelkrone 
hinzieht (Fig. 1 L) . 

Die Ursprungsstelle der Cnidophoren ist immer die gleiche; 
sie entspringen stets von einem ringförmigen, meist kaum bemerklich 
vorspringenden Ectodermwall (Fig. 2 NW) , der wie ein Keif um den 
untersten Theil des tassenförmigen Köpfchens herumläuft. Gegen den 
Stiel hin wird dieser Wall durch eine tiefe, das ganze Ectoderm durch- 
setzende Ringfurche [RF] begrenzt, auf welche nach unten zu ein 
eigenthUmlicher Zellenring folgt [DB) . Ich will letzteren als Drüsen- 
ring bezeichnen, den Wall darüber aber als Nessel wall, da erder 
einzige Theil des Polypenköpfchens ist, der Nesselkapseln in größerer 
Zahl enthalten kann, von den Tentakeln natürlich abgesehen. 

Der Drüsenring findet sich auch bei Eudendrium capillare. Er 
besteht aus einer einzigen Reihe von Zellen, die sich von den Ectoderm - 
Zellen der Umgebung wesentlich unterscheiden. Während der Inhalt 
der letzteren der Hauptsache nach flüssig ist und nur von einem spar- 
samen Netzwerk von Frotoplasmafäden durchzogen wird, findet sich 
hier ein compacter, durch und durch protoplasmatischer Zellkörper, der 
sich stark mit Carmin färbt. Desshalb tritt auch bei nicht zu stark ge- 
färbten Präparaten die Zellenreihe des Drüsenrings sehr deutlich hervor. 

Die einzelnen Zellen desselben erscheinen en face als längliche 
Vierecke (Fig. 7 DR)^ im Profil aber annähernd dreieckig mit der Basis 
auf der Stützlamelle fußend, mit der Spitze nach außen gerichtet (Fig. 6 
A und B) . Es ist bemerkenswerth, dass an dieser Stelle das Ectoderm 
stets einschichtig ist, dass also die Drüsenzelle die Oberfläche erreicht. 
Dies kommt daher, dass diese Zellen in der tiefen Ringfurche des Ecto- 
derms liegen, oberhalb deren sich dann der Nesselwall erhebt. Es hat 
zwar manchmal den Anschein, als ob die Drüsenzellen in der Tiefe eines 
geschichteten Ectoderms lägen (Fig. 6 B)^ dies ist indessen Täuschung 
und beruht auf einer Übereinanderschiebung der Ränder der Furche. 


S A. Weismann 

Zur Rechtfertigung des Ausdrucks »Drüsenzellen« weise ich zu- 
nächst auf Eigenschaften und Lage derselben hin, auf den protoplasma- 
reichen Zellenleib, die Communication mit der Oberfläche, die Lage in 
der Kingfurche, welche geeignet erscheint, ein schleimiges Secret auf- 
zunehmen. Auch die Analogie mit höheren Coelenteraten darf wohl gel- 
tend gemacht werden. Bei den Actinien, deren Schleimsecretion keiner 
besonderen Demonstration bedarf, haben Heider ^ und später Hert- 
wiG^ und JouRDAN* dicQuellc derselben in zahlreichen Drüsenzellen des 
Ectoderms nachgewiesen. Es sind mir übrigens bei Eudendrium sehr 
häufig Hydranthen vorgekommen, um deren Hals ein Kranz von aller- 
hand Schmutztheilchen lag, zusammengehalten durch einen unsichtbaren 
Klebstoff (Fig. 1 SK) und es liegt nahe, den letzteren von den Drüsen- 
zellen abzuleiten ; diese Deutung wird um so wahrscheinlicher, da der 
Schmutz sich meistens nur an dieser Stelle in Form einer Halskrause 
des Polypen sammelt. 

In Bezug auf die Cnidophoren ist dieser Drüsenring von keiner 
Bedeutung, wohl aber der vor ihm gelegene »Nessel wall«, denn von 
ihm aus wächst das Cnidophor hervor. Der Gehalt dieses Walls an 
Nesselkapseln ist übrigens bei Eudendrium racemosum sehr verschieden. 
Es giebt Individuen, bei welchen nur vereinzelte Nesselkapseln hier 
vorkommen, während bei anderen Hunderte von ihnen den Ringwall 
erfüllen (Fig. 6 A und B) . Nur bei letzteren finden sich Cnidophoren, 
aber bei Weitem nicht bei allen. 

Bei Eudendrium capillare (Fig. 7) fehlen die Nesselzellen im Ring- 
wall so gut wie gänzlich. Es kommt wohl hier und da eine vor, aber 
kaum häufiger, als auch an anderen Stellen des Hydranthenköpfchens 
(die Tentakel ausgenommen) . 

Was die Ontogenese der Cnidophoren angeht, so kann über die 
Natur des morphologischen Vorgangs, dem sie ihre Entstehung ver- 
danken, kein Zweifel sein : es sind Ausstülpungen der Leibes- 
wand. Wiederholt kamen mir die jüngsten Stadien dieses Processes 
vor in Gestalt stumpfer, breiter, solider Höcker des Nesselwalls, ge- 
bildet durch Wucherung des Ectoderms. Das nächste Stadium enthält 
dann schon einen kurzen Entodermblindsack (Fig. 3 Cnph 2] , sieht wie 


* »Sagartia troglodytes, ein Beitrag zur Anatomie der Actinien«, Wiener 
Sitzungsberichte Bd. 75 (1877) und »Cerianthus membranaceus Haime«, eben daselbst 
Bd. 79 (1879). 

2) Oscar und Richard Hertwig, »Die Actinien«, Jena 1879. 

3 »Zoanthaires du Golfe de Marseille«, Ann. scienc. nat. 6 sér. Tom. 10, 
p. 1; 1880. 


über eigeuthümliche Organe bei Eudendrium racemosum Cav. 9 

die Kuppe eines Fingers aus und von diesem Stadium bis zu den 
mit bloßem Auge bequem erkennbaren Cnidophoren von 2,3 mm 
Länge, wie sie die Figuren 1 — 3 zeigen, fanden sich alle Zwischen- 
stufen. 

Dabei ist zunächst bemerkenswerth , dass man niemals eine 
Hydrauthenknospe findet, welche schon Spuren eines Cnidophors trüge; 
dieselben entstehen also erst an ausgebildeten Hy- 
drant hen. Dies spricht für einen relativ jungen phyletischen Ur- 
sprung dieser Organe, der auch von anderer Seite her bestätigt wird. 
Weiter scheint es mir in phyletischer Hinsicht interessant, dass schon 
ganz kurze, also junge Cnidophoren dieselbe Dicke besitzen, wie die 
längsten, so wie dass sie schon mit einer sehr ansehnlichen Zahl von 
Nesselkapseln bewaffnet sind. Das Organ ist offenbar von Anfang an 
gewesen, was es jetzt ist: eine Waffe. 

Wenn es aber auch leicht gelingt, diese physiologische Bedeutung 
des Organs imAllgemeinenzu erkennen, so ist es doch sehr schwer, 
seine specielle biologische Bedeutung — oder was dasselbe ist — die 
biologische Nothwendigkeit seines Entstehens sich klar zu machen. 
Der Umstand, dass die Cnidophoren nicht allen, sondern nur einzelnen 
Hydranthen des Stockes zukommen, leitet zu der Vermuthung, es müsse 
sich hier um die Vertheidigung bestimmter Partien des Stockes 
handeln, etwa der Gonophoreu, die ja selbst ganz unbewehrt sind. 
Allein dem widersprechen die Thatsachen : an den Stöckchen wenigstens, 
welche ich untersucht habe, war keine bestimmte Zone am Stock zu er- 
kennen, die besonders reich an Cnidophorenträgern gewesen wäre, 
auch standen dieselben durchaus nicht immer in der Nähe der Blastostyle; 
wohl fand ich wiederholt mehrere Cnidophoren tragende Hydranthen 
beisammen auf demselben Zweig, allein dies war meist ein solcher, der 
kein Blastostyl trug. 

Kämen die Cnidophoren an allen Hydranthen vor, so würde man 
sie einfach als eine Waffe zum Schutz des betreffenden Hydranthen be- 
trachten können, so aber wird man sie als eine Coloniewaffe ansehen 
müssen, die zur Vertheidigung des ganzen Stockes bestimmt ist, wenn 
sie auch nur von einzelnen Hydranthen geführt wird. Jedenfalls hat 
sich dieselbe aus einer rein individuellen Waffe entwickelt, denn der 
Nesselwall kann direct nur seinen Träger beschützen. Die Ver- 
muthung liegt nahe, dass die Cnidophoren gegen einen ganz bestimmten 
Feind gerichtet sind, eine Vermuthung, über die nur durch Beob- 
achtung lebender Colonien an ihrem natürlichen Wohnort entschieden 
werden kann. 


j^Q A. Weismann 

Interessant scheinen mir die Cnidophoren aber noch in mehrfacher 
Beziehung. Einmal dadurch, dass sie bei den übrigen Euden- 
driumartennichtvor kommen. Bestimmt kann ich dies freilich 
nur für die wenigen von mir selbst untersuchten Arten angeben, d. h. 
für Eudendrium capillare und ein aus Neapel stammendes, noch gono- 
phorenloses Stöckchen, das ich für Eudendrium rameum Pallas zu 
halten geneigt bin. Allein es lässt sich kaum annehmen, dass Cnido- 
phoren bei den übrigen Arten vorkommen, weil dieselben zu auffallend 
sind, um übersehen zu werden. Falls sich herausstellt, dass sie that- 
sächlich den übrigen Eudeudriumarten fehlen, so bestätigt sich dadurch 
ihre durch die Ontogenese schon angedeutete phyletische Jugend. 

Ferner muss ihre einseitige, gänzlich asymmetrische 
Stellung an dem im Übrigen doch radiär gebauten Hydranthen über- 
raschen. Man glaubt beim ersten Anblick derselben etwas dem Stock 
Fremdes, etwa einen parasitischen Wurm, vor sich zu haben und muss 
sich erst durch das Mikroskop überzeugen, dass der seltsame Anhang 
wirklich zum Polypen gehört. Der Grund, warum das Organ nicht in 
mehrfacher Zahl und radiärer Stellung am Hydranthen hervorsprosst, 
ist indessen leicht zu errathen, er liegt offenbar in der colossalen Größe 
desselben, die für mehrere solche Organe nicht erreichbar gewesen 
wäre, derselbe Grund, der auch bei anderen Hydroiden Asymmetrie her- 
vorgerufen hat, der z.B. bei Hybocodon und bei Steenstrupia, der Me- 
duse von Corymorpha nutans drei der vier Randtentakel unterdrückt und 
nur einen einzigen zu desto mächtigerer Entwicklung angetrieben hat. 

Bei diesen beiden Medusen sind die anderen Tentakel in früheren 
phyletischen Stadien ohne Zweifel vorhanden gewesen, wie denn auch 
bei Steenstrupia stark vorspringende Wülste an der Einmündungssteile 
der Radiärcanäle in den Ringcanal die drei geschwundenen Ten- 
takel andeuten. Für die Cnidophoren wird man dies nicht annehmen 
dürfen, obgleich sich eine Tendenz zur Wiederholung des Organs 
zuweilen erkennen lässt, denn ich fand einige Male Hydranthen mit 
zwei kurzen, zapfenförmigen Vorsprüngen des Nesselwalls, oder auch 
mit einem großen und einem ganz kleinen Cnidophor (Fig. 3 Cnph 
1 und 2) . 

Wie mir scheint, betrachtet man übrigens richtiger die Cnidophoren 
als besondere Individuen des Stockes, denn als bloße Organe des Hy- 
dranthen. Morphologisch steht dem jedenfalls so wenig etwas entgegen 
als bei den Fangfäden oder den Tastern der Siphonophoren. Ihre 
asymmetrische Stellung wird aber bei dieser Auffassung noch leichter 
erklärlich, als durch die eben gemachte Vorstellung einer virtuellen 


über eigenthümliche Organe bei Eudendrium racemosum Gay. H 

Unterdrückung der correspondireuden Theile. Auch der Ursprung vom 
Hydrauthenköpfchen kann nicht dagegen geltend gemacht werden, da 
ja auch Gonophoren bei vielen Hydroiden am Köpfchen des Hydranthen 
hervorknospen. 

Allerdings aber unterscheiden sich die Cnidophoren durch diesen 
eigenthümlichen Ursprung von allen ähnlichen Bildungen, welche bei 
Hydroidpolypen bekannt sind. Besondere Waffenträger des Stockes 
kommen bekanntlich nur bei wenigen Familien vor , nämlich bei den 
Hydractiniden , Plumulariden , Milleporiden und Stylasteriden. Für 
erstere hat Grobben ^ an Podocoryne gezeigt, dass die schon durch 
Strethill Wright2 bekannten «Spiralzooide« in diesem 
Sinne gedeutet werden müssen; sie sind der Form nach den Cnido- 
phoren sehr ähnlich, tragen auch an dem kolbigen Endstück eine 
Nesselbatterie, entspringen aber vom Wurzelgeflecht des Stöckchens, 
also vom Coenosarc; die Berechtigung, sie als besondere Individuen 
aufzufassen, kann nicht bezweifelt werden. Eben so wenig bei den 
»mouthless zooids« von Millepora und den »Dactylozooids« der Stylaste- 
riden, welche nach Moseley's Entdeckung 3 in größerer Anzahl einen 
mit Mund verseheneu Polypen umgeben , bewaffnet mit vielen Nessel- 
organen. 

Anders bei den »Nematophoren« der Plumulariden, die be- 
kanntlich von Allman ^ als Nesselkapsel führende Sarkodemasse be- 
trachtet wurde, eine Auffassung, deren Richtigkeit schon von F. E. 
Schulze bezweifelt wurde. Offenbar hätte sich der vortreffliche 
Beobachter durch den Anschein am lebenden Thier nicht täuschen 
lassen, wenn ihm damals schon die heutigen histologischen Methoden 
zu Gebote gestanden hätten. An gefärbten Präparaten überzeugt man 
sich leicht, dass die Hauptmasse der Nematophoren aus deutlich ge- 
sonderten Ectodermzellen besteht. Man kann aber auch an manchen. 
Nematophoren mit aller Sicherheit feststellen, dass ein Entode rm- 
fortsatz in sie hineintritt und in der Achse bis gegen die Spitze 
hinzieht. Dieser Fortsatz erscheint zwar nur wie ein feiner Faden, 
aber er enthält mehrere Kerne und ist von der Stützlamelle umgeben. 
Die Nematophoren bestehen somit aus beiden Leibesschichten und 
können als Individuen aufgefasst werden, deren Leibeshöhle geschwun- 


^ Über Podocoryne carnea, Wien. Sitzungsberichte Bd. 72 (1875). 

2 Edinb. New Phil. Journal Vol. V, 1857. 

3 »On the structureof a speciesof Millepora«, Phil. Trans. R. S. Vol. 177 (1876) 
und: »On the structure of the Stylasteridae« ebendas. Vol. 169 (1878). 

4 Tubularian Hydroids p. 115. 


12 A. Weismana 

den ist. Durch den Mangel einer Leibeshöble und das schwach ent- 
wickelte Entoderm unterscheiden sie sich wesentlich von den Cnido- 
phoren, wie ferner auch dadurch, dass sie niemals an Hydranthen- 
köpfchen, sondern stets am Coeuosarcrohr entspringen. 

Drei Arten dieser Waffenträger sind jedenfalls unabhängig von 
einander entstanden, denn sie kommen nur bei kleinen Formengruppen 
vor, die nicht direct mit einander zusammenhängen: die Spiral - 
zooide sind auf die Familie der Hydractinidae beschränkt, bei deren 
beiden Hauptgattungen Hydractinia und Podocoryne sie nachgewiesen 
sind, die Ne matop hören finden sich nur bei den Plumulariden und 
zwar bei sämmtlichen Gattungen und Arten dieser Familie, die C nid o- 
phoren schließlich scheinen auf die einzige Art von Eudendrium be- 
schränkt zu sein, falls nicht spätere Untersuchungen sie doch noch bei 
anderen Arten nachweisen. 

Außer den soeben besprochenen Individuenformen kenne ich bei 
Hydroidpolypen nur noch eine Bildung, bei welcher man eine ähn- 
liche Bedeutung vermuthen könnte; es sind dies die eigenthümlichen 
Ranken, welche Hincks ^ zuerst bei Campanularia angulata be- 
schrieben und abgebildet hat, und welche kürzlich von Fraipont^ in 
eingehender Weise auf ihren feineren Bau untersucht wurden. 

Die Stämmchen dieser Art laufen nämlich häufig in einen langen, 
rankenartigen Fortsatz aus, der an seinem Ursprung stark geringelt ist 
und in dem kolbigen Ende eine Menge eigenthümlicher, stark licht- 
brechender Körperchen in dem verdickten Ektoderm enthält. Fraipont 
schildert genau diese Körperchen, ohne sich aber über ihre Natur be- 
stimmt auszusprechen : »ou prendrait tout d'abord ces corps pour des 
noyaux de forme irrégulière ; — ils sont ovoides, sphériques, en forme 
de larmes ou tout à fait irréguliers; ils sont délimités par une membrane 
fort réfringente ; ils contiennent à leur intérieur, des granulations dont 
les contours sont aussi fort réfringents. Le carmin les colore comme 
des noyaux de cellules.« (p. 242) . Gerade die letzte Bemerkung konnte 
vermuthen lassen, es möchten hier Nesselzellen in unreifem Zustand 
vorliegen, denn wenn auch die reifen Kapseln sich wenig oder gar 
nicht mit Carmin färben lassen, so nehmen doch die jugendlichen Ge- 
bilde sehr leicht Farbstoff auf. Ich unterzog desshalb diese Ranken 


1 Thomas Hincks, A history of the British Hydroid Zoophytes, London 1868 
p. 170 und PI. XXXIV, Fig. 1. 

- Julien Fraipont, Kecherches sur l'organisation histologique et le déve- 
loppement de la Campanularia angulata. Arch. zool. expér. et generale, Tom. VIII, 
1879 und 1880. 


über eigenthümliche Organe bei Eudendrium racemosum Cav. 1 3 

einer Untersuchung, fand aber, dass die fraglichen Gebilde keine 
Nesselkapseln sind ; ich halte sie für Kerne, die allerdings öfters eine 
ungewöhnliche Gestalt besitzen ; sie gehören kleinen, hellen Zellkörpern 
an. welche dicht gedrängt das Ectoderm erfüllen. Über ihre Bedeutung, 
wie über die des ganzen Organs, wage ich keine Vermuthung zu äußern, 
das aber kann ich bestimmt angeben, dass diese »organes appendicu- 
laires« (Fraipont) oder »tendril-like claspers« (Hincks) keine Cnido- 
phorensind; nicht allein fehlen die Nesselorgane, sondern die Ranke 
ist auch überall von einem ziemlich dicken Perisarc umhüllt, welches 
eine Wirkung von Nesselorganen nach außen hin durchaus unmöglich 
machen würde. 


Erklärung der Abbildungen. 

Tafel I. 

Alle Figuren beziehen sich anf Eudendrium racemosum, mit einziger Ausnahme 
von Fig. 7 ; alle sind nach Präparaten gezeichnet. 

Fig. 1. EinHydranth mit gewissermaßen geschwungenem Cnidophor (Cw^jä), 
an dessen etwas geschwelltem Ende die Nesselbatterie {N£) in Gestalt 
kleiner, gruppenweise beisammen stehender Pünktchen zu erkennen ist. 
H Rüssel; L Längsleiste des Ectoderms, verursacht vermuthlich durch 
den Zug des Cnidophors ; A^JF Nesselwulst, ì2jP Ringfurche, Ä-K" Kranz 
von Schmutztheilchen , den Hals des Hydranthen umgebend. Ver- 
größerung 30. 

Fig. 2. Ein Cnidophoren tragender Hydranth im optischen Querschnitt 
gezeichnet, nur der Nesselwixlst [NìF] mit Ringfurche und Drüsenring (Dr) 
sind in Oberflächenausicht eingezeichnet. K Köpfchen des Hydranthen, 
Cnph Cnidophor, in dessen Ectoderm die Nesselkapseln als dunkle Punkte 
und Striche angegeben sind, eben so die Nesselzellen des Nesselwulstes 
(NW). Im Entoderm des Cnidophors liegen dunkle Körnerballen. T Ten- 
takel, R Rüssel, Stl Stiel des Hydranthen. Vergröß. 30. 

Fig. 3. Ein Hydranth, welcher neben einem voll entwickelten Cnidophor 
lC7ì2}h 1) noch ein rudimentäres zweites [Cnph 2] trägt; die Nesselzellen 
sind hier auf das schwach kolbig verdickte Ende des Cnidophors con- 
centrirt. Vergröß. 30. 

Fig. 4. Die Spitze eines Cnidophors im optischen Längsschnitt ; die Nesselorgane 
sind auch hier zu einer förmlichen Nesselbatterie (A^^) concentrirt, die 
ziemlich scharf sich von dem proximalen Theil des Cnidophors absetzt; 
die Kerne sind nur im Entoderm angegeben, hier auch auf der linken 
Seite die den Kern umgebenden Nahruugsballen ; LH Leibeshöhle, 
st Stützlamelle. Vergröß. 170. 


14 A. Weismann, Über eigenthümliche Organe bei Eudendrium r-ac. Cav. 

Fig. 5. Ein Stückchen der Nesselbatterie desselben Cnidophors im optischen 
Längsschnitt. Gr Grenzsaum des Ectoderm ; die Nesselkapseln der 
obersten Reihe stehen senkrecht zur Oberfläche , die tieferen sind zum 
Theil ib Querschnitt (Q) oder Schrägschnitt zu sehen; X Kern einer 
Nesselzelle. Vergröß. 540. 

Fig. 6 A. Basis eines Hydranthenköpfchens im optischen Querschnitt ; en^ Ento- 
derm, eA;i Ectoderm, st Stützlamelle, iVJF Nesselwulst, der bei diesem 
Individuum sehr arm an Nesselkapseln ist (nur zwei sichtbar), RF Ring- 
furche, Brz eine der Drüsenzellen, welche den Drüsenring bilden. 

Fig. 6 B. Dieselben Theile eines andern Hydranthen, dessen Nesselwulst reich 
an Nesselkapseln ist ; die Ringfurche scheint hier zu fehlen, ist aber nur 
künstlich zusammengeschoben und verhält sich in Wahrheit eben so wie 
inA; s;; Perisarc des Hydranthenhalses ; si Stützlamelle. Vergrößerung 
bei A und B = 368. 

Fig. 7. Ein Hydrauth von Eudendrium capillare Alder, mit Ringwall 
[RW] , hier gänzlich ohne Nesselkapseln, Ringfurche [RF] und 
Drüsen ring [DR] ; diese Theile sind in Oberflächenansicht gezeichnet, 
man sieht die Polygone der Ektodermzellen. Vergröß. 176. 

Fig. 8. Die Muskelschichten eines Cnidophors, durch Maceration und Zerzupfen 
sammt der Stützlamelle, st, isolirt ; i3/ Längsmuskelfaser, der Außen- 
fläche der Stützlamelle aufliegend und etwas von ihr abgehoben ; RM 
Ringmuskelfasern, der Stützlamelle innen aufliegend und in Verbindung 
mit kleinen Kernen und Zellkörpern der tiefen Eutodermlage ; an einigen 
Stellen, z. B. bei a, ist feine Querstreifung sichtbar. Vergröß. 780. 


Oligognathus Bonelliae, 

eine schmarotzende Eunicee. 

Von 
Dr. J. W. Spengel, 

Director der naturwissenschaftlichen Samminngen in Bremen. 


Mit Tafel II— IV. 

Echte Parasiten gehören unter den polychaeten Anneliden bis jetzt 
zu den größten Seltenheiten, ja ich glaube nicht zu irren, dass bisher 
die in Ctenophoren schmarotzenden Jugendstadien der AIciopiden die 
einzige Ausnahme von der Regel bildeten , dass alle Polychaeten frei 
leben, wenn wir zunächst absehen von den noch in vielfacher Beziehung 
dunklen Beobachtungen von H. Koch über die angebliche Viviparität 
einer 3Iarphy sa, welche Ehlers auf einen Fall von Parasitismus zurück- 
zuführen versucht. Ein Zufall hat mich in die Lage gebracht , eine 
zweite Ausnahme von dieser Regel constatiren zu können , und zwar 
weicht der von mir beobachtete Fall in so fern von dem bisher bekann- 
ten der Alciopidenlarven ab, als der Schmarotzer augenscheinlich nicht 
eine Jugendform, sondern ein ausgebildetes, wenn auch allerdings nicht 
in der Geschlechtsreife getroffenes Thier ist, das zugleich für die Wissen- 
schaft neu ist. Als ich im vergangenen Frühjahre in der Zoologischen 
Station zu Neapel die demnächst eingehend zu beschreibenden kleinen 
Bonellien, welche in den Lücken der Kalkalgen verschiedener Secchen 
des Golfs nicht selten sind, untersuchte und zu dem Zwecke die Leibes- 
höhle derselben öffnete, drang gleichzeitig mit dem Darme ein orange- 
farbener Strang hervor, der durch seine eigenen Bewegungen und durch 
sein geringeltes Aussehen sofort meine Aufmerksamkeit erregte. Ich 
erkannte in ihm ein polychaetes Annelid und konnte mich bald mit Hilfe 
von Herrn Dr. Eisig, der mir in freundlichster Weise seinen Rath zu 


1(3 J. W. Spengel 

Theil werden ließ und mir eine Anzahl seiner Präparate zur Verglei- 
eliung überließ, davon überzeugen, dass der Wurm zur Familie der Lum- 
hriconereiden im Sinne Grube's gehörte. Im Laufe meines Aufenthaltes 
habe ich noch eine nicht unerhebliche Anzahl (8 — 10) von diesen Para- 
siten erhalten, da von den Bonellien von der Secca della Gajola jede 
zweite oder dritte mit wenigstens einem, einige Mal sogar zweien der- 
selben behaftet war. Leider war ich genöthigt, die Untersuchung fast 
ausschließlich an conservirteu Exemplaren vorzunehmen , da ich einer- 
seits in erster Linie meine Hauptaufgabe, die Untersuchung der Bonellia, 
namentlich des Männchens, im Auge zu behalten hatte, andererseits 
aber schon bei den ersten Versuchen zu meinem Schaden bemerkte, 
dass der Parasit gegen Seewasser sehr empfindlich ist. So kann ich 
jetzt, nachdem ich die Untersuchung an dem conservirten Material in 
Göttingen beendigt habe , über einige Punkte , welche der Prüfung am 
frischen Objecte bedurft hätten, keine bestimmte Auskunft geben. 

Das Thier gehört in die Gruppe der prionognathen Euniceen von 
Ehlers , unterscheidet sich aber von allen bisher beschriebenen Gat- 
tungen in mehrfachen Beziehungen und muss daher zu einer neuen 
Gattung erhoben werden, der man vielleicht sogar den Werth einer 
besonderen Unterfamilie zuerkennen wird. Ich schlage für unseren 
Schmarotzer wegen der unten näher zu schildernden beschränkten 
Zahl der Kieferstücke den Namen Oligognathus vor und bezeichne die 
vorliegende Art als Oligognathus Bonelliae. 

Die größten Exemplare , welche ich gefunden habe , hatten eine 
Länge von reichlich 10 cm bei einer Dicke von etwa 1 mm in der Mitte, 
die nach dem Hinterende zu bis auf kaum 74 inm abnahm . Ich zählte 
über 200 Segmente und hinten einen Abschnitt mit einer mehr oder min- 
der großen Anzahl noch unvollkommener Segmente. Der wie bei den 
meisten Lumbriconereiden aller Anhänge entbehrende eiförmige Kopf- 
lappen ist an der Rückenseite nach hinten nicht scharf abgegrenzt. 
Hinter ihm liegen zwei wahrscheinlich vorstülpbare »Nackenwülste« 
und auf dem unmittelbar vor diesen gelegenen Gehirntheile, aber noch 
bedeckt von der Decke der Nackenwulsttaschen, stehen 4 Augenflecke, 
nämlich 2 vordere und zwei einander etwas näher liegende hintere. 
Das Mundsegment und das erste Kumpfsegment entbehren der Para- 
podien ; jedes der folgenden besitzt zwei kurze Parapodien mitBorsten. 
Jedes Parapodium enthält eine oder zwei gerade, nadeiförmige, die 
Cuticula nicht durchbrechende Stützborsten (Fig. 16), ferner eine im 
vorderen Theil des Bündels gelegene dicke pfriemförmige Borste 
(Fig. 17) und eine Anzahl (5—6) geschweifter einfacher Borsten (Fig. 15), 


Oligoguathus Bonelliae, eine schmarotzende Eimieee. 17 

deren Endabselinitt eine feine Stnchelung erkennen lässt und mit einer 
sehr weichen, biegsamen Spitze versehen ist. Nur die letztgenannten 
Borsten treten zwischen den zwei Lippen hervor, von denen die vordere 
sehr liurz, die hintere etwas länger ist (Fig. 5) . Ein Rückencirrus fehlt, 
doch findet sich das für die Euniceen charakteristische kleine, hier nur 
aus einer einzigen Borste gebildete Bündel nicht perforirender Borsten 
an der dorsalen Grenze der Basis des Paropodiums (Fig. Icd). Die 
Mundöffnuug ist glatt. Es ist ein Schlundsack mit rudimentärem Kiefer- 
apparat vorhanden. Dieser besteht aus einem kleinen Unterkiefer mit 
zwei hinteren Schenkeln und einem Oberkiefer, der aus dem charak- 
teristischen langen Träger der Priouognathen und, wie es scheint, nur 
3 kleinen Zähnen zusammengesetzt ist. Die neue Gattung ist be- 
gründet auf diese bisher bei Priouognathen nicht bekannte Einfachheit 
des Kieferapparates. 

Ich schreite nach dieser kurzen Beschreibung der für die Syste- 
matik wichtigsten Theile dazu, den Bau der einzelnen Organe zu schil- 
dern , so weit ich denselben an dem bescheidenen Materiale habe er- 
kennen können. Da genauere, die Structur der Organe berücksich- 
tigende Untersuchungen über andere Lumbriconereiden nicht vorlagen, 
so war ich genöthigt , mir selbst diese Lücke in einigen Punkten aus- 
zufüllen, und ich werde daher im Folgenden auch einige Beobachtungen 
über den Bau von Arabella quachistriata^ Halla pariiienopeia^ Lumhri- 
conereis sp. und einigen anderen Euniceen mitzutheilen haben. Ich 
bemerke aber, dass das Folgende keinerlei Anspruch auf abschließende 
Vollständigkeit macht, im Gegentheil meistens als das Resultat bei- 
läufiger Studien betrachtet und beurtheilt zu werden beansprucht. Die 
histologische Structur habe ich nur für wenige Orgaue etwas berück- 
sichtigen können. 

Der Hautmuskelschlauch. 

Der Oligognathus besitzt im Gegensatz zu den meisten übrigen 
Lumbriconereiden, welche eine aus mehreren gekreuzten Faserschichten 
zusammengesetzte dicke irisirende Cuticula tragen, eine äußerst zarte 
Cuticula, in welcher ich keine Structur habe erkennen können. Es 
steht damit offenbar die große Empfindlichkeit des Thieres gegen dün- 
nere Medien in Zusammenhang, welche oben erwähnt wurde. Unter 
der Cuticula liegt eine complicirt gebaute Epidermis, die an den meisten 
Stellen reich an Drüsenzellen ist ; man beobachtet eine Abnahme dieser 
letzteren gegen die Segmeutgrenzen hin und in den Intersegmental- 
furchen scheinen dieselben völlig zu fehlen. Die Drüsenzellen erscheinen 

Mittheiluiigen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. Hl. 2 


jg ' J. W. Spengel 

im Leben als helle Flecke ; nach der Conserviriing findet man sie bald 
mit einem dunklen , körnigen Inhalt erfüllt , der sich in den gewöhn- 
lichen Tiuctionsmitteln stärker färbt, wie es ja meistens mit dem Inhalt 
von Schleimdrüsenzellen der Fall ist , bald erscheinen sie wie große 
helle Vacuolen. Zwischen den Drüsenzellen liegen spindel- bis faden- 
förmige Zellen mit langgestrecktem Kerne. Eine besondere Entwicklung 
erreichen die Hautdrüsen an vier Stellen jedes Segmentes, wenigstens 
in der vorderen Hälfte des Körpers. Diese Stellen liegen in den ventralen 
Hälften der Seitenwand , je zwei nahe der vorderen und der hinteren 
Segmentgrenze. Man übersieht diese Anordnung am deutlichsten auf 
horizontalen Längsschnitten, wie deren einer in Fig. 10 dargestellt ist. 
Sowohl vor wie hinter dem Farapodium verdickt sich die anscheinend 
ausschließlich aus großen, mit einem hellen Inhalte angefüllten Drüsen- 
zellen bestehende Epidermis zn einem hohen, weit in die Segmenthöhle 
vorspringenden Polster [dr] . 

Der Muskelschlauch der Leibeswand ist aus einer ungemein 
schmächtigen Ringfaserschicht und aus starken Längsmuskeln zu- 
sammengesetzt. Die erstere ist so dünn, dass sie der Beobachtung leicht 
entgeht; am besten sieht man sie an den auslaufenden Rändern dünner 
Flächenschnitte. Es scheint danach nur eine einzige Lage sehr zarter Fa- 
sern vorhanden zu sein. Die Längsmuskeln sind wie bei anderen Lum- 
hriconereiden angeordnet, nämlich in zwei ventralen und zwei dorsalen 
Bündeln, die durch zwei Seiten- und zwei Medianlinien getrennt sind. 
Die letzteren haben die ganze Breite der Basis der Parapodien ; von den 
ersteren ist die dorsale Linie sehr schmal, die ventrale, über welcher 
das Bauchmark liegt, etwas breiter. Hier entspringen jederseits einige 
Muskelfasern , die neben dem Bauchmarke vorbei in die Leibeshöhle 
treten und sich an das innere Ende des Borstenbündels ansetzen. Das 
System der horizontalen Muskeln endlich ist nur schwach entwickelt. 
Schmale Stränge von solchen entspringen aus dem Neurilemm an der 
dorsalen Seite des Bauchmarks und begeben sich von dort an die Leibes- 
wand in der in Fig. 8 halbschematisch dargestellten Weise. In jedem 
Segment sind 4 Bündel vorhanden ; von diesen verbinden das vorderste 
und das hinterste das Neurilemm mit einem nahe der Segmentgrenze ge- 
legenen Punkte der Haut ; die zwei mittleren Bündel dagegen conver- 
giren gegen die Parapodien hin und setzen sich zum Theil vorn und 
hinten an die Basis derselben an, zum Theil dringen sie bis an das Ende 
der Parapodialhöhle vor, um sich hier neben den Aciculen anzuheften. 
Zur Bildung geschlossener »planchers musculaires« kommt es also nicht. 
Wahre Quermuskeln, die von einem Parapodium zum gegenüberliegen- 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 19 

den ziehen, wie ich sie bei Hyalinoecia tubicola beobachtet habe, sind 
bei OUgognatlms und den nächstverwandten Formen nicht vorhanden. 
Gegen die Segmenthöhle hin sind die Längsmuskeln von einem niedrigen 
Peritonealepithel überzogen , das sich auf die Borstenbiindel und 
alle übrigen Organe der Leibeshöhle fortsetzt. Die Dissepimente 
scheinen vollkommen geschlossene Membranen zu sein, welche nur vom 
Darmcanal und den Segmentalorganen durchbohrt sind. Sie bestehen 
aus einer dünnen Membran, welche auf beiden Seiten vom Peritoneal- 
epithel überkleidet ist. Muskelfäden konnte ich nicht darin bemerken. 

Der Frage nach dem histologischen Werthe der Muskeln bin ich 
nicht nahe getreten. Der einzige Punkt, auf den ich geachtet habe, ist 
die Ausdehnung der Längsmuskeln. Bekanntlich hatte sich vor Jahren 
ein Streit zwischen Quatrefages und Claparède über diesen Punkt 
entsponnen, indem Ersterer eine Unterbrechung wenigstens eines Theiles 
der Muskelfasern auf der Segmentgrenze behauptet hatte, welche Letz- 
terer in Abrede stelltet Nach meinen Präparaten ist es mir wohl ver- 
ständlich , wie Quatrefages zu seiner Ansicht kommen konnte. An 
manchen derselben erscheint die Continuität der Fasern wie durch eine 
Scheidewand unterbrochen, von deren beiden Flächen Fasern von der 
Länge eines Segments entspringen. An anderen Präparaten aber über- 
zeugt man sich mit einer über jedem Zweifel erhabenen Deutlichkeit 
von dem entgegengesetzten Verhalten, indem sämmtliche Fasern durch 
mehrere Segmente hindurch ohne Unterbrechung hindurchziehen. Dass 
das letztere Verhalten das natürliche, das erstere nur ein Kunstproduct 
ist, dürfte aber kaum bestritten werden können. Bei der von Quatre- 
fages untersuchten Marpkysa sanguinea fand ich die Continuität der 
Fasern so deutlich wie nur möglich. 

Im Anschluss an die Haut und Muskulatur bleibt noch Einiges über 
die Borsten und deren Bewegungsapparat zu sagen. Es ist mir gelungen, 
den zuerst von mir bei Echiuriden'^ beobachteten Bildungsmodus der 


1 A. DE Quatrefages, Histoire des Anneies, t. I. p. 29. E. Claparède, 
Les Annelides Chétopodes du Golfe de Naples, Mém. Soc. Phys. Hist. Nat. Genève 
t. XIX. p. 327. Quatrefages, Note sur la disposition des couches musculaires 
des Annelides. (Ann. Sc. Nat. Zool. sér. 5. t. XI. p. 309.) 

'^ J. W. Spengel, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. II. Die Organisation 
des Echiurus Pallasii. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXXIV, p. 479. Zu der dort 
gegebenen Übersicht der älteren Beobachtungen über Borstenbildung bei Oligo- 
chaeten ist hinzuzufügen , dass R. Horst (Aanteekeningen op de anatomie van 
Lumbricus terrestris L. in : Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. Bd. III. p. 14) sowohl 
die eine große Basalzelle als auch die zarte Streifung des anliegenden Borsten- 
theiles beschreibt und abbildet. 


20 J- W. Spengel 

Ersatzborsten auch bei Oligognatlms und anderen Polychaeten nachzu- 
weisen. Wie bei jenen Gephyreen wird der Grund des Borstensackes von 
einer einzigen großen, durch einen großen Kern mit stark lichtbrechen- 
dem Kernkörperchen ausgezeichneten Zelle eingenommen. Bei den 
pfriemförmigen Borsten (Fig. 17) erhält sich diese Bildungszelle [h] oft- 
mals auch dann noch, wenn die Borste bereits ihre definitive Größe er- 
langt hat. Bei den übrigen Borsten findet man sie deutlich nur an 
jüngeren Ersatzborsten, während sie bei fertigen Borsten völlig resorbirt 
zu sein scheint. So lange die Borsten wachsen, bemerkt man an ihrem 
wachsenden, also der Bildungszelle zugewandten Ende eine gröbere 
Längsstreifung , wie sie auch bei den Echiuridenborsten angetroifen 
wurde. Sehr schön sieht man diese Verhältnisse, wie die große Bil- 
dungszelle, an den Ersatzborsten von Halla (Fig. \ 8) , besonders aber 
an solchen von Sternaspis tJialassemoides Otto. 

Die Borstenmusculatur ist aus mehreren, nach ihren Angriffs- 
punkten unterscheidbaren Gruppen zusammengesetzt. Nur die Be- 
wegung der Aciculen ist eine directe ; diese überträgt sich auf die mit 
ihr verbundenen freien Borsten. Die sich an die Spitze der Aciculen 
ansetzenden Muskeln entspringen an der ventralen Seite von der Um- 
gebung der Basis des Parapodiums (siehe Fig. 7 und 9) , an der vorderen 
und hinteren Seite zum Theil von der Segmentgrenze, zum Theil aber 
von der Basis des benachbarten Parapodiums (siehe Fig. 8) . Ihnen ge- 
sellen sich die oben erwähnten Muskeln zu, welche an der ventralen 
Medianlinie der Haut entspringen. Von der dorsalen Seite her aber 
scheinen keine Muskeln direct an die Stützborsten zu treten, sondern 
die ziemlich zahlreichen von dorther entspringenden Muskeln treten 
sämmtlich au die den Rückencirrus repräsentirende Borste (Fig. 7, ac), 
welche ihrerseits durch starke Muskeln mit den Aciculen verbunden ist. 
Da die letzteren nicht perforiren, so hat die Anspannung dieser Muskel- 
gruppen gleichzeitig eine Vorschiebung der Spitze des Parapodiums zur 
Folge, und diesem Vorgange wirken die gleichfalls bereits erwähnten 
horizontalen Muskelstränge entgegen, welche sich vom Neurilemm des 
Bauchraarks zur Spitze der Aciculen begeben (Fig. 8, 16;. 

Die Beschränkung der Zahl der Borsten des rudimentären Rücken- 
cirrus auf eine einzige ist übrigens keine Eigenthümlichkeit des Oligo- 
gnathus^ denn auch bei Lunilriconereis und selbst bei der mit einem 
papillenförmigen hohlen Cirrus ausgestatteten Arahella finde ich nicht 
mehr ; dagegen ist bei Halla und anderen Euniciden mit entwickeltem 
Rückencirrus ihre Zahl viel bedeutender. Der diese Borsten um- 
schließende Follikel besteht überall aus großen Zellen von drü- 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 21 

sigem Habitus, die oftmals pigmentirt sind und in solchem Zu- 
stande von Ehlers irrtliümliclierweise für Segmentalorgaue angesehen 
sindi. Einen Ausführungsgang dieser Drüse habe ich nicht zu ent- 
decken vermocht. 

Der Darmcanal. 

Der Darmcanal verhält sich im weitaus größten Theile seiner Aus- 
dehnung sehr einfach. Hinter dem Abgange des ventralen Kiefersackes 
bildet er ein cylindrisches, von den Dissepimenten nur sehr wenig, oft 
gar nicht eingeschnürtes Rohr, das unter allmählicher Verengerung bis 
an den After zieht. Dasselbe ist überall von einem hohen Cylinder- 
epithel ausgekleidet, an dem ich in meinen Schnitten keine Flimmern 
erkennen kann. Ein besonderer Endabschnitt ist nicht differenzirt. 
Sehr complicirt verhält sich dagegen der Darmcanal im vorderen Ab- 
schnitte. Gleich hinter der Mundöffnung beginnen regelmäßige Falten; 
Anfangs sind es nur zwei , welche von den Seiten her das Lumen des 
Oesophagus einengen und auf dem Querschnitte etwa x - förmig er- 
scheinen lassen (Fig. 24 mio) . Nach hinten werden diese Falten rasch 
so hoch, dass sie sich ventral wärts umlegen, indem ihre ursprünglich 
dorsalen Flächen, die hier mit einem hohen Epithel bedeckt sind, sich 
der Medianebene zukehren ; der Querschnitt des Lumens ist jetzt anker- 
förmig geworden (Fig. 25) . Am Boden liegt hier der kleine Unter- 
kiefer [tik) . Die Grundlage der Falten bilden Muskeln, welche zwischen 
den beiden Flächen derselben ausgespannt sind. Diese Falten sind für 
die Lumhriconereiden (im Sinne Grube's) typisch und hier meist in einem 
Maße entwickelt, welches den Zustand bei Oligognathus als rudimentär 
erscheinen lässt. Bei Lumbriconereis (Fig. 38 — 42) beginnen dieselben 
als zwei die ventrale Fläche des Kopflappens seitlich begrenzende, sich 
weit nach vorn erstreckende Leisten (Fig. 38, 39 mtv), die noch vor 
derMundöflfnung(Fig.40, 41) zu den sogenannten Mundpolstern (Ehlers) 
anschwellen, in der Mundhöhle (Fig. 42)eaber sich zusammenlegen und 
ganz so verhalten, wie es oben für die Falten von Oligognathus genauer 
beschrieben ist. Kaum minder stark entwickelt als bei Lumhriconereis 
sind solche Falten bei Arabella und namentlich bei Halla. Bei letzterer 
Gattung sind sie der Sitz wohlausgebildeter »becherförmiger Organe«, 
die empfehlenswerthe Objecte zum genaueren Studium dieser so weit 


1 Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 277, 302, 341 etc., Taf. XIV. Fig. 15, 
Taf. XV. Fig. 9, 10 etc. cf. Claparède, Ann. Chét. Naples, Suppl. a. a. 0. 
t. XX. p. 396. 


22 J- W. Speugel 

verbreiteten Form des Sinnesepithels sein dürften. Die Anordnung der- 
selben erhellt aus Fig. 32, was ich von ihrer Struetur erkannt habe, 
aus Fig. 33. Dieselben sind dadurch ausgezeichnet, dass sie von einer 
dicken, hellen, aber von feinen Poren durchbrochenen Cuticula bedeckt 
sind ; dass diese Poren zum Durchtritte von Sinneshaaren dienen wer- 
den, ist in hohem Grade wahrscheinlich, ließ sich indessen an den con- 
servirten Thieren nicht mehr nachweisen. Die Sinnesorgane selbst sind 
aus hellen, mit einem länglichen Kerne etwas unterhalb ihrer Mitte 
versehenen Cylinderzellen gebildet, die einen etwa kugligen Körper 
darstellen. Die Lage lässt in denselben Geschmacksorgane vermuthen. 
Auch bei Lumbriconereis sind ähnliche Sinnesorgane vorhanden, doch 
minder scharf differenzirt ; ich habe sie nicht genauer untersucht. Bei 
Oligognathus habe ich nichts der Art gefunden. Das constante Auf- 
treten dieser beiden Falten, die außerdem in einer unten näher zu 
schildernden Weise mit dem Schlundnervensystem in bestimmte Ver- 
bindung treten, veranlasst, dieselben mit einem besonderen Namen 
zu belegen, und als solcher scheint die Bezeichnung »Mund Wülste« 
geeignet. 

Wir kehren jetzt zur Beschreibung der Mundhöhle von Oligognathus 
zurück. Während die Mundwülste nach hinten allmählich immer nie- 
driger werden, erheben sich ventralwärts von denselben zwei andere 
Falten, die wir als »Kieferwülste« bezeichnen können, da auf ihrer 
Oberfläche die Kiefer als Cuticularbildungen zur Absonderung gelangen. 
Die Hauptmasse derselben aber liegt nicht mehr in der Mundhöhle, son- 
dern unmittelbar hinter den Mundwülsten vereinigen sich in der Mitte 
der Höhle die DarmwandungeU; so dass eine dorsale Höhle, der Oeso- 
phagus, und eine ventrale, der Kiefersack, entstehen. Während die 
erstere ein weites Lumen besitzt (Fig. 27 — 29 oe), ist das der letzteren 
durch die Kieferwülste auf zwei horizontale durch eine mediane verti- 
cale verbundene Spalten reducirt, wenn wir zunächst von dem in den 
Figuren mit nh bezeichneten Theile absehen. Entsprechend der geringen 
Entwicklung der Kiefer ist aber auch dieser Theil des Kiefersackes nur 
sehr kurz : der dorsale Theil, der auf dem Schnitte Fig. 27 durch die 
starke Ausbildung seines hohen Epithels die Hauptmasse des Kiefer- 
sackes bildete, erscheint dicht dahinter (Fig. 28) nur noch als ein un- 
bedeutender Anhang des von starken Epithellagen begrenzten, hohen 
verticalen Spaltes, in dessen dorsalem Theile das Vorderende des 
Kieferträgers als eine zweitheilige Chitinscheibe sichtbar ist. Die mus- 
culöse Grundlage der Kieferwülste , welche hauptsächlich aus Fasern 
gebildet ist, die von vorn und innen schräg nach hinten und außen ver- 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 23 

laufen, ist hier zu mäclitigster Entwicklung gelangt. Dann verseliwindet 
auch der ventrale horizontale Schenkel des Lumendurchschnittes, und 
der ventrale Spalt zerfällt in zwei über einander gelegene Hohlräume, 
von denen der dorsale, von rundlichem Durchschnitte, den Kieferträger 
enthält, während in dem ventralen, mehr abgeplatteten ein weiterer 
Chitinstab, ein accessorischer Kieferträger, liegt. Der dorsale erstreckt 
sich viel weiter nach hinten als der ventrale, beide aber enden daselbst 
blindgeschlossen. Betrachten wir die hier geschilderten Theile auf einem 
medianen Längsschnitte (Fig. 11), so erscheint der Zusammenhang der 
zahlreichen Hohlräume sehr übersichtlich. Die Mundhöhle theilt sich 
zunächst in den dorsalen Oesophagus [oe) und den ventralen Kiefer- 
sack [ks], von dessen lateraler Fläche der den Oberkiefer [ok) tragende 
Kieferwulst vorspringt, während weiter vorn, an der ventralen Fläche, 
der Unterkiefer [uk) liegt. Hinter dem Oberkiefer aber theilt sich 
der Kiefersack in zwei mediane Blindsäcke, einen dorsalen [kt] für 
den Kieferträger und einen ventralen [M) für den accessorischeu 
Kieferträger. 

Vor der Fortsetzung der Schilderung des Darmes muss hier eine 
genauere Beschreibung des Kieferapparates Platz finden. Die typischen 
Bestandtheile desselben und ihre Anordnung haben bereits Erwähnung 
gefunden. Der Unterkiefer (Fig. 2) besteht aus zwei beilförmigeu seit- 
lichen Stücken, die durch eine schmale mediane Brücke zu einem U-för- 
migen, nach hinten offenen Körper verbunden sind. Er stellt eine 
blassbraune locale Verdickung der sonst sehr dünnen Cuticula des 
Kiefersackepithels dar. Der Oberkiefer (Fig. 1) besteht aus wenigen 
mit Zähnen versehenen Stücken. Bei der Beschränktheit des Materiales 
ist es mir nicht gelungen, die Form und Zahl dieser Stücke mit Sicher- 
heit festzustellen: nach dem besten meiner Präparate habe ich bei 
350facher Vergrößerung obige Figur entworfen. Danach ist links (also 
im mikroskopischen Bilde rechts) ein Zahn mit 3 Spitzen vorhanden. 
links ein vorderer dreispitziger größerer und ein hinterer zweispitziger 
kleinerer. Der Kieferträger zeigt das charakteristische Merkmal des 
Prionognatheugebisses, die große Längsausdehnuug dieses Theiles, in 
excessivem Maße. Er stellt einen unpaaren Chitiustab dar, dessen seit- 
liche Ränder verdickt und stark braun pigmentirt sind, während die 
Mitte dünner und ziemlich pigmentfrei ist. Nach hinten wird er all- 
mählich platter und endigt schließlich mit einem spitz zulaufenden, 
blassen Abschnitte. Oberkiefer und Kieferträger sind gleichfalls nur pig- 
mentirte locale Verstärkungen der Cuticula des Kiefersackes. Auch in 
der nächsten Umgebung der Oberkieferzähne ist die Cuticula verdickt 


24 • J- W. Spengel 

und pigmenthaltig (siehe Fig. 26), und hier setzt sich nun der oben 
erwähnte accessorische Kieferträger an , ein plattes, ebenfalls nur im 
vorderen Theile pigmentirtes Chitinband. 

Dieser accessorische Kieferträger ist aber nicht eine Eigenthümlich- 
keit des OKgognathus^ sondern ein solcher gehört zu den typischen Be- 
standtheilen des P r i o n o g n a t h e n g e b i s s e s , wenn ich meine Unter- 
suchungen an Arabella^ Holla und Drilonereis verallgemeinern darf; 
dagegen fehlt er den labidognathen Formen, auch der in der 
Körpergestalt den Prionognathen so ähnlichen und desshalb von den 
meisten Autoren mit diesen vereinigten Gattung Lumhriconereis. In 
Fig. 4 habe ich diesen accessorischen Kieferträger yon Halla in Flächen- 
ansicht und in Fig. 3 in Profilansicht und in seiner Verbindung mit einer 
der Zangen und dem Kieferträger dargestellt. Der einzige Beobachter, 
der dies Gebilde gesehen zu haben scheint, ist Ehlers; wenigstens 
dürfte seine Angabe, dass bei Arabella quadristriata »der Hohlraum des 
Kiefersackes sich nach hinten zu einem nur nach vorn offenen engen 
Canale verschmälert, in dem außer den dünnen Trägern nur noch eine 
halb so lange ^ spitz auslaufende und hr'dunlich gefärbte Falte der Chitin- 
auskleidung Platz hat«, in diesem Sinne gedeutet werden könnend 

Als eine Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten könnte -es 
erscheinen, dass ich Oligognathus xiva einen Kieferträger zuschreibe, 
während die übrigen Prionognathen nach der landläufigen Dai*stellung 
deren zwei besitzen. Indessen auch bei diesen ist der Träger stets nur 
ein unpaarer Stab mit verstärkten Seitenrändern, die bei der Isoliruug 
desselben in Folge der weicheren Beschaffenheit des mittleren Theiles 
aus einander reißen. Der den Träger erzeugende Sack hat überall nur 
ein einfaches, ungetheiltes Lumen. 

Die Zähne des Oberkiefers sind bei Oligognathus vollkommen solide 
Cuticulargebilde. Bei anderen Gattungen, in denen sie stärker ent- 
wickelt sind, wie bei Lumbriconereis ^ lassen sie mancherlei Eigen- 
thümlichkeiten ihrer Structur erkennen . Vor Allem besitzen die Zangen 
einen deutlichen Hohlraum, in den sich nicht nur die epitheliale Matrix 
fortsetzt, sondern auch noch eine Capillarschlinge eindringt, welche 
mit anderen unter der Kiefermatrix liegenden Capillaren zusammen- 
hängt. Auf Schnitten sieht man sehr deutlich, dass die Kieferstücke 
nur modificirte Theile der allgemeinen Ciiticula des Kiefersackes sind, 
und zwar ist ihre Grenze nur durch das meistens ziemlich unvermittelte 
Auftreten des dunklen Pigments bezeichnet. Auch lässt die Anordnung 


J E. Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 403. 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 25 

des Pigments die BetheiliguDg zahlreicher Zellen an der Bildung der 
Cuticiüa an manchen Stellen deutlich erkennen. 

In den Kiefersack münden bei Lumhriconereis von vorn her zwei 
mächtige Drüsen. Es sind etwas abgeplattet eiförmige Körper mit 
einem spaltförmigen Hohlraum und einer dicken, aus hohen Cylinder- 
zellen zusammengesetzten Wandung, die von Capillaren umsponnen 
ist. Die Zellen besitzen einen hellen Inhalt und einen nahe der Basis 
gelegenen Kern. Möglicherweise haben wir es hier mit Giftdrüsen 
zu thun. 

Der Kiefersack ist mit einem Muskelapparat zur Ausstülpung und 
Rückziehung versehen, auf dessen genaue Beschreibung ich jedoch ver- 
zichten muss. Die Muskeln entspringen zum Theil von der Leibeswand 
und setzen sich an den Kiefersack, zum Theil sind sie zwischen den 
einzelnen Abschnitten und Anhängen dieses letzteren angebracht. 

Längs- und Querschnitte durch den vorderen Abschnitt des Darmes 
belehren uns nun aber, dass in den Kiefersack von der ventralen 
Fläche her noch ein Canal ausmündet, der von einer in das Epithel des 
Kiefersackes übergehenden Lage etwa cubischer Zellen ausgekleidet 
ist. Die Einmündung dieses Canales ist aus Fig. 11, wo derselbe mit 
nh bezeichnet und mit brauner Farbe angelegt ist; deutlich ersichtlich. 
Ich habe mich von diesem Verhalten durch mehrere Schnittserien genau 
überzeugt. Im vordersten Abschnitte ist der Canal sehr niedrig und liegt 
dem Kiefersacke dicht an (Fig. 26 — 28 nh) : allmählich wird er höher 
(Fig. 29) und nimmt schließlich hinter dem Kiefersacke einen runden 
Querschnitt an (Fig. 30 und 31) . An manchen Stellen, wie in Fig. 31 , er- 
scheint sein Lumen sehr verengt, an anderen wiederum erheblich weiter. 
Der Canal erstreckt sich, wie leicht nachzuweisen ist, weit nach hinten, 
stets parallel mit dem Darme an dessen ventraler Seite hinziehend. Um 
so schwieriger ist es, das Verhalten des Hinterendes dieses Canales zu 
ermitteln. Es ist mir gelungen, indem ich sagittale Längsschnitte durch 
etwa je 15 bis 20 Körpersegmente legte, denselben bis etwa ins 80. Seg- 
ment zu verfolgen. Diese Stelle ist in Fig. 13 abgebildet: man sieht in 
dem Präparat wie in der Zeichnung mit großer Deutlichkeit, dass der 
Canal hier blind endigt, während die ihn überkleidende Peritonealschicht 
sich weiter nach hinten fortsetzt. In den nachfolgenden Segmenten sieht 
man aber in der Fortsetzung dieses Canals einen dünnen Strang (Fig. 1 4) 
liegen, der nicht nur aus einem Peritonealschlauche besteht, sondern 
im Innern große längliche Kerne enthält, die sich von denen des Über- 
zuges durch ihre Dimensionen wie durch ihr Aussehen bestimmt unter- 
scheiden. Ein Lumen ist aber in der Achse dieses Stranges nicht zu er- 


26 J- W. Spengel 

kennen. Leider ist es mir nicht gelungen, denselben bis au sein hinteres 
Ende zu verfolgen, das sich jedenfalls in einem der nächsten Segmente 
finden muss ; denn auf Querschnitten; welche hinter der Mitte des Wurm- 
körpers genommen sind, finde ich keine Spur desselben mehr. Von der 
Entscheidung der Frage aber, ob dieser Canal wieder in den Darm ein- 
mündet oder hinten blind endigt, hängt es ab, ob wir in demselben einen 
»Nebendarm«, wie er unter den Anneliden bisher nur bei den Oa- 
pitelliden bekannt war, oder einen Anhang des Kiefersackes in Gestalt 
eines sehr langen Blinddarmes zu erblicken haben. Es wird hierfür von 
einigem Gewicht sein, dass der in Rede stehende Canal des Oligogna- 
thus nicht in jeder Hinsicht die Eigenschaften zeigt, die nach der 
Schilderung von Eisig dem Nebendarme der Capitelliden i zukommen. 
Nach dieser beginnt der Nebendarm » im Bereiche der Übergangsstelle 
des Oesophagus in den Magendarm«, während der Canal des Oligogna- 
tJms an der Vordergrenze des Kiefersackes entspringt. Und ferner 
stimmt auch der Bau seiner Wandung nicht völlig mit dem des Haupt- 
darmes überein, wie es bei den Capitelliden der Fall ist, sondern ich 
vermisse an dem ventralen Canale die Muscularis. Beide Unterschiede 
sind indessen wohl kaum so bedeutsam, dass sie zur Beantwortung der 
Frage genügen oder im Falle des Nachweises einer hinteren Communi- 
cation die Deutung des Canales als Nebendarm erschüttern würden. 
Ich habe daher versucht, die durch den Mangel an geeignetem Unter- 
suchungsmateriale von OligogiiatJms bedingte Lücke durch Beobach- 
tungen an verwandten Formen auszufüllen. Allein auch hier bin ich nicht 
zu dem gewünschten sicheren Resultat gelangt. Zwar ist es mir leicht 
gelungen, nachzuweisen, dass die nächsten Verwandten des Oligogna- 
thus, d. h. sämmtliche mir zugänglichen Prionognathen, nämlich Ara- 
hella^ Halla und Drilonereis, gleichfalls im Besitze dieses suspecten 
Nebendarmes sind, d. h. eines Canales, der aus dem vordersten 
Theile des Kiefersackes entspringt und nun ventral vom Darme weit 
nach hinten verläuft. Bei einem Exemplar von Halla glaubte ich mit 
voller Deutlichkeit etwa im 125. Segment wie bei OUgognathus ein 
blindes Ende dieses Canales zu finden ; bei anderen Exemplaren konnte 
ich denselben jedoch durch die mir vorliegenden 200 Segmente ver- 
folgen 2, Da Halla groß genug ist, um dies Organ makroskopisch prä- 
pariren zu können, so wird eine genaue Untersuchung dieser Gattung 

1 H. Eisig, Der Nebendarm der Capitelliden und seine Honiologa. Zool. Anz. 
Jahrg. I. 1878. No. 7, p. 148. 

2 Bei einem neuerdings erhaltenen Exemplare endet der Canal unzweifelhaft 
blind ca. im 150. Segment. Juni 1881. 


Oligoguathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 27 

gewiss leicht eine sichere Ermittelung des Verhaltens gestatten. Da 
mir z. Z. geeignetes Material fehlt, bescheide ich mich bis auf Weiteres, 
bezeichne aber den Canal provisorisch als Nebendarm. 

Über den Hauptdarm ist das Wichtigste bereits oben gesagt. Es 
bleibt nur Einiges über den Bau der Wandung hinzuzufügen. Das 
Epithel (Fig. \'òd) besteht überall aus hohen wimperlosen Cylinder- 
zellen mit einem rundlichen Kerne. Häufig trifft man eine Anzahl der 
Zellen mit Tröpfchen dicht angefüllt. Außerhalb des Epithels (Fig. 12) 
liegt eine sehr dünne Muscularis, die aus einer einfachen Lage sehr 
locker angeordneter feinster innerer King- und äußerer Längsfasern zu- 
sammengesetzt ist. Im vordersten Abschnitte (Oesophagus) ist dieRing- 
musculatur etwas stärker entwickelt. Darauf folgt ein zelliges Perito- 
neum von der bekannten Beschaffenheit. Außer denDissepimenten hal- 
ten ein ventrales und ein dorsales Mesenterium den Darm in seiner Lage. 

Dem Peritoneum dürften auch eigenthümliche große Zellen ange- 
hören, welche die Basis der Borstenbündel überziehen. Dieselben sind 
sehr vergänglich, so dass man au den conservirten Präparaten nur 
trübe, von einem körnigen Inhalt erfüllte Reste schlecht begrenzter 
Zellkörper antrifft, deren jeder indessen einen rundlichen Kern enthält. 

Das Nervensystem. 

Das Gehirn zeigt entsprechend der bedeutenden Größe des Kopf- 
lappens eine stattliche Entwicklung. Die Hauptmasse nimmt etwa das 
hintere Drittel des Kopf lappens ein : hier liegt eine starke Fasermasse, 
welche im Wesentlichen eine mächtige Quercommissur darstellt und auf 
allen Seiten von Massen kleiner Ganglienzellen umgeben wird, die sich 
bis an die Epidermis ausdehnen und gegen diese nur undeutlich abge- 
grenzt sind. Die Ganglieumassen lassen deutlich eine bilateral symme- 
trische Anordnung erkennen, die nach hinten sich noch stärker 
ausprägt, indem das Gehirn sich in zwei kurze kegelförmige Lappen aus- 
zieht. Nach vorn dagegen ist die Begrenzung des Gehirns sehr unbe- 
stimmt: die Fasermassen theilen sich zunächst in zwei, dann in vier 
und endlich noch mehr , allmählich schmäler werdende , longitudinal 
verlaufende Aste, die von unregelmäßig gestalteten Zellengruppen be- 
gleitet, bis an die Epidermis des vorderen Kopflappenrandes ziehen 
und mit dieser sich ohne Grenze verbinden. In Folge dieser Anordnung 
gewährt ein Querschnitt durch den Kopf läppen einen seltsamen Anblick 
(Fig. 21) und das Ungewohnte wird noch dadurch gesteigert, dass 
zwischen den Fortsätzen des Gehirns hindurch zahlreiche diametrale 


28 J- W. Spengel 

Muskelfasern [m] sich durclikreuzeii, gegen welche die spärlichen, in 
nur zwei kleinen Bündeln angeordneten Längsmuskeln [m] sehr zurück- 
treten. Auf der hinteren Hauptmasse des Gehirns liegen die Augen, 
deren Stellung oben bezeichnet und auch aus der Fig. 51 ersichtlich ist, 
welche eine halbschematische Ansicht des Gehirns von der Rückenfläche 
her darstellt, in welcher der im Vordertheile eingetretene Zerfall der 
Ganglienmassen in einzelne Gruppen nicht wiedergegeben, sondern 
auch dieser Theil als eine compacte Masse erscheint. Fig. 52, eine 
ebenfalls halbschematische Ansicht der ventralen Seite des Gehirns, 
dient in erster Linie dem Zwecke, das Verhalten einer aus zwei sym- 
metrischen Hälften zusammengesetzten Masse zu erläutern, die mit 
dieser Fläche in Verbindung steht. Aus dem vorderen Theile der cen- 
tralen Fasermasse des Hauptabschnittes geht nämlich jederseits ein 
schräg nach vorn und gegen die Bauchseite gerichteter Faserzug hervor, 
und diese vereinigen sich zu einer von der besagten zweitheiligen Zellen- 
masse umgebenen Quercommissur. Rechnen wir diese Theile — wie wir 
aus vergleichend-anatomischen Gründen thun müssen — zum Gehirn, so 
können wir das Verhalten auch so ausdrücken, dass die Fasermasse einen 
aus einer mächtigen dorsalen und einer dünnen ventralen Hälfte gebil- 
deten Ring, etwa von der Gestalt eines Siegelringes, darstellt ; die dor- 
sale Hälfte zertheilt sich nach vorn hin in der oben angegebenen Weise 
in eine Anzahl von parallelen Ästen , wohingegen aus der ventralen 
zwei von verhältnismäßig spärlichen Zellenmassen begleitete Faser- 
stränge, ein rechter und ein linker, hervorgehen, um sich an die dorsale 
Schlundwand zu begeben. Die in Rede stehende ventrale Gehirnmasse 
kann daher mit dem Namen eines Pharyngealknotens belegt werden. 

Dicht hinter der Austrittsstelle der kurzen Connective, welche 
diesen Knoten mit der Hauptgehirnmasse verbinden, entspringen die 
Schlundringschenkel oder Schlundconnective , zwei starke, an Zellen 
sehr arme Faserstränge, welche in der bekannten Weise die Verbin- 
dung mit dem vordersten Ganglion des Bauchmarks herstellen. 

Als Theile oder Anhänge des Gehirnes erscheinen noch zwei bei 
Oligognathus wie bei allen Verwandten mächtig entwickelte Organe, 
welche ich mit Ehlers als »Nackenwülste« bezeichnen will. Von der 
Hauptfasermasse des Gehirns erstrecken sich nämlich durch die hinteren 
kegelförmigen Lappen zwei Faserstränge, und diese treten in zwei in 
ihrer Gesammtmasse fast kuglige Körper, eben diese Nackenwülste, 
ein. Dies sind zwei ziemlich lange Blindsäcke , deren Offnungen viel 
weiter vorn, etwa in oder dicht vor einer die vorderen Augen verbin- 
denden Linie liegen. Die dorsale Wand dieser Säcke wird von einem 


Oligognathus Bonelliae, eine schmiirotzende Eunicee. 29 

niedrigen Epithel ausgekleidet, das sich am Grunde und an den Seiten 
in das Epithel der ventralen Wand umschlägt. Dies letztere hat in der 
vorderen Hälfte die Structur des Kopflappenepithels mit der demselben 
zukommenden Cuticula und steht in inniger Verbindung mit dem die 
Augen tragenden Gehirntheil. In der hinteren Hälfte unterscheidet man 
einen vorderen wimperlosen und. einen hinteren mit starken Wimper- 
haaren besetzten Epithelabschnitt : in beiden sind die Zellen hoch und 
mit spindelförmigen Kernen versehen (Fig. 45) . Der nach Abzug dieser 
Wandungen und des spaltförmigen Hohlraums des Sackes übrig blei- 
bende Theil jedes Nackenorganes vs^ird nun von einem Ganglienzellen- 
haufeu eingenommen, iu den die erwähnten, den Zusammenhang mit dem 
Gehirn vermittelnden Faserstränge eindringen. An dem hinteren Ende 
jedes Nacken Wulstes iuseriren sich an der denselben umgebenden dünnen 
Biudegewebskapsel einige Muskelfasern, die als Retractoren dienen. 

In allen wesentlichen Zügen verhält sich das Gehirn der Ara- 
helliden vollkommen wie das eben geschilderte des Oligognathus. Am 
innigsten schließen sich die auch sonst nächst verwandten Gattungen 
Arabella und Halla an; nur geht bei Beiden die Zertheilung des 
vorderen Gehirnabschuittes noch weiter, in ca. 32 Stränge. Bei Lum- 
hriconereis ist dies in etwas geringerem Maße der Fall, so dass man nur an 
16 Stränge unterscheiden kann. Diese Gattung unterscheidet sich ferner 
durch die deutlicher ausgeprägte Scheidung der dorsalen Fasermasse 
des Gehirns in zwei seitliche Hälften (Fig. 38] , vor Allem aber durch 
die mangelnde Sonderung eines Pharyngealknotens. Die Schlundnerven 
entspringen zwar auch von der ventralen Hälfte einer ringförmigen 
Fasermasse, aber diese ist hier von großer Mächtigkeit und entsendet 
außer den Schlundnerven sowohl die ventrale Hälfte der vorderen Faser- 
züge als auch die Schlundconnective. 

Sowohl die ArahelUden als auch Lumhriconereis gleichen Oligo- 
gnatlms in dem Besitze zweier Nackenwülste. Die erste genauere Be- 
schreibung dieser Gebilde findet sich bei Claparède\ der auch darauf 
hinweist, dass die von Audouin und Milne- Edwards beschriebenen 
zwei verkümmerten Fühler von Lumhriconereis Orhignyi^ so wie die von 
Savigny abgebildeten rudimentären Fühler von Aglaura (Aglaurides) 
fulgida zu diesen Organen zu zählen sein dürften. Er beschreibt sie von 
Lumhriconereis Edwardsii Clap. [L. tingens Kef.) als bohnenförmige 
Körper und erkannte an ihnen lebhaft schwingende Cilien. Indessen 


1 E. Claparède, Beobachtungen über Anatomìe und Eutwicklimgsgeschichte 
wirbelloser Thiere. Lpz. 1863, p. 58. 


30 J- W. Spenge! 

bleibt die BescbreibuDg des Baues noch sehr ungenügend. In demselben 
Jahre, in welchem Claparède's Untersuchungen erschienen, beschrieb 
Grube ' eine Lzimbriconereis , deren Nackenwülste hervorgestülpt 
waren, als ein neues Genus Zygolohus^ ein Irrthum, den dann 1868 
Ehlers 2 richtig stellte. Gleichzeitig giebt dieser Verf. eine kurze 
Schilderung der von ihm jetzt als Nackenwülste bezeichneten Organe 
von Lumhriconereis Nardonis Gr. und auf Taf. XV, Fig. 2 die Abbil- 
dung eines Längsschnittes , auf der die topographischen Beziehungen 
sowohl wie die Gestalt des Organes gut hervortreten ; auch erkennt 
Ehlers diese Gebilde als Hirnanhänge und schließt sich Claparède '■* 
in der Deutung derselben als Sinnesorgane an. 

Ich selbst habe die Nackenwülste bei Lumbriconereis^ Arabella 
quadristriata Gr., Halla ixirthenopeia D. Ch. und Drilonereis ßlum 
Clap. untersucht und bei allen diesen Formen wesentlich eben so gebaut 
gefunden wie bei Oligognathus^ wie sich aus Fig. 46 sogleich ergiebt. 
Diese durchweg größeren Arten eignen sich für die Untersuchung be- 
greiflicherweise sehr viel besser als der kleine Oligognatlms^ und so 
erkennt man an den Präparaten namentlich leicht die Existenz der 
Wimpern auf der hinteren Hälfte der ventralen Taschenwand und z. B. 
bei Arabella (Fig. 46) sehr hübsch die Zusammensetzung des diese 
Cilien tragenden Epithels aus langen Fadenzellen, deren innere Enden 
mit den darunter gelegenen nervösen Elementen in Verbindung stehen 
dürften, wenn mir auch an dem conservirten Material ein bestimmter 
Nachweis dieses Zusammenhanges nicht möglich gewesen ist. Bei 
Lumbriconereis fand ich regelmäßig einen Haufen von pigmentirten 
Zellen in der Nähe des hinteren Endes jedes Organes, der vielleicht 
nicht ohne Bedeutung ist, da auch Ehlers das Vorhandensein von Pig- 
ment in den Nackenwülsten dieser Gattung erwähnt und, wie wir 
sehen werden, auch in den homologen Organen anderer Anneliden sich 
häufig Pigment findet. 

Die Nackenwülste sind nun aber nicht etwa Organe, die den Lum- 
briconereiden und Arabelliden eigenthümlich wären , sondern es lässt 


1 E. Grube, Beschreibung neuer oder wenig gekannter Anneliden. Arch. f. 
Naturg. 1863. I. Zu dieser Gattung zieht darauf Claparède (Glanures zootomi- 
ques parmi les Anuélides. Mém. Sog. Phys. et d'Hist. Nat. Genève, t. 17. p. 573) 
Lumhriconereis tingens Kef., L. breviceps Ehi., Zygolobiis Grubianm Clap. (eine 
Lumhriconereis) und Arabella quadristriata Gr. Von allen werden die Nackeu- 
organe kurz beschrieben. 

- E. Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 380. Ehlers berichtigt daselbst auch 
den gleichen Irrthum KiNBERa's. 

^ E. Claparède, Beobachtungen über wirbellose Thiere, p. 59. 


01igognathi;s Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 31 

sich zunächst leicht zeigen, dass sie auch den übrigen Euniceen nicht 
fehlen. Schon bei den Gattungen, denen Nackenorgane in der Gestalt 
von zwei auf der Grenze von Kopflappen und Mundsegment gelegenen 
Taschen zukommen, wie sie bisher beschrieben sind, tritt eine Ver- 
schiedenheit hinsichtlich der Lage der Öffnungen dieser Taschen auf. 
Bei keiner der von mir untersuchten Gattungen liegen dieselben so weit 
vorn wie bei OUgognathus^ bei dem der die vier Augen tragende Hirn- 
abschuitt ganz von den Taschen bedeckt ist. während bei Arabella und 
Drilonereis die Augen offen zu Tage liegen, indem die Taschenöffnungen 
sich wie bei den meist augenlosen Lumhriconereis-kxitxs. auf der Grenze 
zwischen Kopflappen und Mundsegment befinden. Dahingegen erkennt 
man bei Halla (Fig. 50) am dorsalen Rande des Mundsegmentes einen 
Ausschnitt und in diesem die zwei Öffnungen [nt] . Dass bei der beschrie- 
benen Anordnung ein Hervorstülpen der Nackenwülste bei Oligognathus 
noch möglich ist, scheint mir sehr zweifelhaft, und es steht wohl damit in 
Zusammenhang, dass die Retractoren bei dieser Form nur sehr schwach 
entwickelt sind, während dieselben bei Lumbriconereis^ die thatsächlich 
von verschiedenen Beobachtern mit ausgestülpten Nackenwülsten an- 
getroffen worden ist, sehr kräftig erscheinen. 

Sucht man nun bei den nächst verwandten Thieren, in der Familie 
der Euniciden^ nach solchen NackenwUlsten, so vermisst man zwar 
überall Nackentaschen oder -Gruben, aber man überzeugt sich 
sehr leicht von der Existenz zweier besonderen Hirnabschnitte, die das 
hintere Ende desselben einnehmen, häufig Pigment enthalten und auf 
einer gegen die Umgebung scharf abgegrenzten etwas kreisförmigen 
Oberfläche ein erhöhtes, aus fadenförmigen Zellen zusammengesetztes 
Epithel besitzen, das auf dem hintersten Abschnitte Wimpern trägt. 
Diese Gebilde sind auch früheren Beobachtern nicht völlig entgangen, 
jedoch meines Wissens nur von einem in ihrem Wesen richtig erkannt. 
Semper 1 nämlich sagt in seiner Abhandlung über »Strobilation und Seg- 
mentation« in einer Schilderung des Baues des Gehirns von Hyalinoecia 
tubicola : »Dicht neben dem mittleren Fühler stehen zwei eigenthümliche 
Organe in Form kugelförmiger Becher, die sich nach außen zu öffnen 
scheinen ; ihr Epithel ist geschichtet und in Continuität mit den eigent- 
lichen Epidermiszellen ; dem dorsalen Schlundganglion sitzen sie direct 
auf. Vielleicht sind diese Gruben, deren innerste Zelllage Wimpern trägt, 
den eigenthümlichen Wimpergruben gleichzustellen, welche bei manchen 


1 C. Semper, DieVerwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Stro- 
bilation und Segmentation. Arb. zool.-zoot. Inst. Würzbiirg, Bd. III. p. 147. 


32 J- W. Spengel 

Anneliden am Kopfe vorkommen.« Wenn auch diese Schilderung des 
Baues sich nicht als ganz zutreffend erweisen wird, so kann doch kein 
Zweifel darüber bestehen, dass sie sich auf die Organe bezieht, die ich 
nunmehr nach den Hauptzügen ihres Baues von einigen Euniciden be- 
schreiben will. Ich habe Diopatra neapolitanoY) . Gh., Hyalinoecia {Onu- 
phis) tuhicolaMüW. xmàMaiphysa sanguinea^f) Mont. untersucht ; darunter 
hsit Diopatra die entwickeltsten Nackenorgane K Dieselben fallen schon 
bei Betrachtung des Kopfes mit bloßem Auge oder schwacher Lupe als 
zwei etwas convexe, mit schillernder Cuticula bekleidete Scheiben hinter 
der Lücke zwischen dem un paaren und den medialen paarigen Ten- 
takeln auf (Fig. 49 ?iw). Auf Schnitten (Fig. 48 ?iw) erkennt man, dass 
das Nackenorgan nicht nur aus dieser Scheibe besteht , sondern dass 
dazu noch ein Epithelstreifen gehört, der mit starken Wimpern ausge- 
stattet ist, sich aber äußerlich sonst in keiner Weise abhebt. Dieser 
entspricht offenbar dem hinteren, wimpernden Abschnitte des Nacken- 
organes der Lumbrtconereiden, während die Scheibe dem vorderen, ja 
auch bei diesen wimperlosen und von der Cuticula überzogenen Theile 
an die Seite zu setzen ist. In beiden Abschnitten aber ist das Epithel 
aus langen Fadenzellen zusammengesetzt, und darunter liegt ein Gan- 
giienknoten. Das Epithel der Scheibe ist nicht selten dunkel pigmentirt. 
Man wird danach berechtigt sein, die Nacken wülste zu den ty- 
pischen Organen der Euniceen zu rechnen. Obwohl nun damit die 
Reihe derjenigen Beobachtungen zu Ende ist, welche den Bau, den Zu- 
sammenhang und die topographischen Beziehungen dieser Gebilde so 
weit ergründet haben, dass man die Homologien sicher nachweisen 
kann, so fehlt es doch nicht an Beobachtungen, welche auf eine noch 
viel weitere Verbreitung dieser Sinnesorgane im Kreise der Anneliden 
schließen lassen. Ich stelle im Folgenden diejenigen Angaben zu- 
sammen, die ich in der Litteratur gefunden habe, ohne indessen einen 
Anspruch auf Vollständigkeit zu erheben. Unter den den Euniceen 
nächst verwandten Lijcorideen sind einige Nereiden zu nennen: von 


1 Dieselben sind von allen früheren Beobaclitern gesehen, aber meistens für 
Augen gehalten, so z. B. von Quatrefages (Hist. Nat. des Anneies, t. I. p. 33S. 
tab. 17. Fig. 1), Ehlers (Borstenwürmer, p. 287. Taf. XII. Fig. 6), Grube 
(Familie Eunicea, Jahresb. d. Schles. Ges. 1877. p. 82; Anmilata Semperiana, 
Mem. Acad. Petersb. [7] t. XXV. p. 138. 140. Taf. IX. Fig. 11). Nur Claparède 
(Ann. Chét. Naples, Mém. Sog. Genève, t. XIX. p. 434 und Supplement, t. XX, 
p. 390) erklärt: »Les yeux font défaut. On trouve, il est vrai, à leur place deus 
régions convexes et lisses, derrière les antennes de la paire moyenne, mais ces 
régions offrent le méme èclat métallique que le reste du corps, et ne sauraient étre 
les organes visuels.« 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 33 

Nereis caudata beschreibt Claparède * unmittelbar hinter jedem der 
2 hinteren Augen »un bouton protractile (organe sensi tif)« und von N. 
parallelogramma in der Occipitalgegend des Kopflappeus »deux émi- 
nenees un peu protractiles«. In der Familie der Syllideen sind zwei 
Wimpergruben an der dorsalen Seite des Nackens sehr verbreitet ; so 
bildet Claparède 2 zwei »poches. fosses« oder »sacs vibratiles« vonPae- 
dophylax veruger Clap., P. claviger Clap., Syllis simülima Clap., Trt/- 
panosyllis coeliaca Clap. ab, zwei Wimperbüschel an der dorsalen Seite 
des Vorderrandes des Mundsegments von Sphaerosijllis pusilla 3, zwei 
flimmernde Gruben an der Bauchseite des Mundsegments von Exogone 
Kefersteinii Clap.*. zwei lange Wimperbüschel an den 'Seiten des 
Mundsegments von Odontosyllis gihha Clap.^, zwei flügeiförmige Lap- 
pen, »Räderorgane«, an der dorsalen Seite des Hinterkopfes von Pte- 
rosyllis formosa Clap.^ und Pt. dorsigera Clap.'^. Es sei hier auch 
erwähnt, dass Ehlers ^ die Vermuthung ausspricht, es möchten die 
genannten »Räderorgane« und der vorspringende Höcker des ersten Seg- 
ments von Odontosyllis'^ den Nackenwülsten von Lumhriconereis ent- 
sprechen. Zwei wimpernde Wülste am Nacken besitzen auch die von 
Greeff vorläufig den Syllideen zugerechneten Pontodora pelagica und 
Pelagobia longocirrata^^^ . Zwei mit Wimpern besetzte knopfförmige 
Wülste an der dorsalen Seite des Mundsegments von Sagittella barbata 
beschreibt Uljanin '1. Gehen wir dann über zu den Phyllodoceen. so 
finden wir die Angaben von Claparède von zwei »mamelons exertiles« 
auf der Grenze von Kopflappen und Mundsegment bei Phyllodoce cor- 
niculata Clap., Anaitis cephalotes Clap. ^'^ und A. perempttoria Clap. ''^ 


' E. Claparède, Annelides Chétopodes de Naples. a. a. 0. t. XIX. p. 477. 
479. pl. 10. Fig. Irt. 

2 Ebenda, pl. 12. Fig. 3; pl. 13. Fig. 2 ; pl. 12. Fig. 5; pl. 13. Fig. 3. 

3 E. Claparède, Glamires zootomiques. a. a. 0. p. 549. pl. 6. Fig. 3. 

4 E. Claparède, Untersuchungen über wirbellose Thiere, p. 43. Taf. 12. Fig. 5. 

5 Ebenda, p. 47. Taf. 12. Fig. 7. 
e Ebenda, p. 46. Taf. 13. Fig. 30. 

■^ E. Claparède, Glanures, a. a. 0. p. 560. pl. 7. Fig. 1. 

8 Ehlers, Borstenwürmer, p. XVIII, 

9 E. Claparède, Wirbellose Thiere, p. 47 ; Glanures, p. 555. 

'0 E. Greeff, Über pelagische Anneliden von der Küste der canarischen 
Inseln. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 32. p. 237. 

" B. OuLiANiNE, Sur le genre Sagittella N. Wagn. Arch. zool. expér. et gén. 
t. 7. p. 1. 

,12 E. Claparède, Ann. Chét. Naples. a. a. 0. t. XIX. p. 546. 54S. pl. 17. 
Fig. 1. 3. 

13 E. Claparède, Ann. Chét. Naples. Suppl. a. a. 0. t. XX. p. 459. pl. 9. Fig. 6. 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 3 


34 J- W. Spengel 

und zwei vorstülpbaren Taschen bei Hxjärophanes Krohnii^. Auch bei 
Tomopteris dürften die gleichen Orgaue vorhanden sein ; denn nach Vej- 
DOVSKY 2 sind die von Carpenter und Claparède für T. onisciformis 
beschriebenen Bläschen am Gehirn Grübchen (V. sah sie nur bei T. 
vitrina) , und Greeff ^ fand an entsprechender Stelle bei T. Kefersteinii 
Greeff zwei »Wimperkolben«; die offenbar nichts Anderes als die aus- 
gestülpten Wimpergruben sind. Aus den übrigen Familien der Errau- 
tien sind, so weit ich sehe, keine Wimperorgane dieser Art beschrieben; 
allein es wäre gewiss ein voreiliger Schluss , wollte man daraus den 
thatsächlichen Mangel derselben folgern. Bei den sedentären Polychaeten 
begegnen wir gleichfalls zahlreichen Angaben über Wimpergruben und 
Wimperlappen. An erster Stelle ist Polygordius zu nennen, dessen zwei 
Wimpergruben von allen Beobachtern wahrgenommen sind. Von Poly- 
opldhalmus sind zwei vorstülpbare Wimpertaschen durch Quatrefages ■* 
und Claparède ^ bekannt, und letzterer hat solche auch bei Ophelia 
radiata Clap, nachgewiesen^'. Auch Saccocirrus ist hier zu erwähnen, 
dessen zwei Flimmergruben durch Marion undBoBRETZKi ^ beschrieben 
sind. Die vorstülpbaren Wimpertaschen der Capitelliden sind von ver- 
schiedenen Beobachtern dargestellt, unter denen namentlich Claparède 
zu nennen ist, der dieselben von Capitella capitata v. Ben., C. Costana 
Clap. xmà Notomastus lineatus Clap. genauer schildert und abbildet*^. 
Über Wimperorgane von Ariciiden habe ich nur eine Angabe von Cla- 
parède gefunden : nach ihm liegt bei Theodisca liriostoma Clap. an 
jeder Seite des Mundsegments eine ovale wimpernde Grube'*. Arenicola 
entbehrt solcher Organe ; dagegen liegen bekanntlich am Schlundringe 
zwei Gehörorgane ; es liegt die Vermuthung nahe , dass diese aus ur- 


1 E. Claparède, Ebenda, p. 465. pl. 11. Fig. 2. 

2 Fr. Vejdovsky, Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 31. p. 88. Taf. VI. Fig. 1. g. 

3 R. Greeff, Über pelagische Anneliden von der Küste der canarischen Inseln. 
Zeitschr. f. wiss." Zool. Bd. 32. p. 275. Taf. XV. Fig. 41, h. 

4 A. DE QuATREFAGES, Memoire sur la famille des Polyophthalmiens. Ann. 
Sc. Nat. Zool. sér. 3. t. 13. p. 14. 

5 E. Claparède, Glanures zootomiques. a. a. O. p. 470. 

« E. Claparède, Ann. Ciiét. Naples. a. a. 0. t. 2U. p. 25. pl. 26. Fig. 1 A. 
■^ A. F. Marion et N. Bobretzki, Aunélides du Golfe de Marseille. Ann. 
Sc. Nat. Zool. sér. 6. t. 2. 

8 E. Claparède, Ann. Chét. Naples. a. a. 0. t. 20. p. 12, 16, 20. pl. 27. Fig. 1, 
1 C, 2, 4 A. ; ferner Capitella ruhicuncla, Beobachtungen über wirbellose Thiere, 
p. 28. Taf. 15. Fig. 7. cf. Keferstein, Untersuclmngen über niedere Seethiere, 
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 12. 

9 E. Claparède, Ann. Chét. Naples a. a. 0. t. 20. p. 50. pl. 24. Fig. 2. 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eimicee. 35 

sprünglicheu Nackenorganen hervorgegangen sein möchten, und in 
dieser Beziehung ist an die Angabe von Langerhans zu erinnern, dass 
bei Arida acustica Lang, die hier vorhandene Reihe der Gehörorgane 
sich nach hinten in eine Reihe von Wimpergrübchen fortsetzt, die 
Langerhans als Vorläufer oder Jugendstadien der Gehörkapseln anzu- 
sehen geneigt ist^ Endlich sind die Sabelliden zu nennen: nach Cla- 
PARÈDE findet sich bei Myxicola infunclihulum'^ zwischen der Basis des 
Kiemenapparates und dem Vorderrande des Thorax jederseits ein Grüb- 
chen, unter dem sich ein vom Gehirn entspringender Nerv ausbreitet: 
Claparède glaubt darin ein Sinnesorgan erkennen zu müssen. Sempera 
nennt als Besitzer von Wimpergruben außer Capiteila noch Sahella und 
Eriographis ; doch ist es mir unbekannt, worauf diese Angabe sich be- 
zieht. Schließlich ist noch ein den Oligochaeten zugezähltes Thierchen 
zu erwähnen, Ctenoclrilus pardalis Clap., an dessen Kopf zwei kreis- 
förmige wimpernde Seitengruben sich befinden^. 

Von keiner der hier aufgeführten Anneliden weiß man irgend etwas 
über die Innervirung der in Rede stehenden Wimperorgane, und so lange 
diese Lücke nicht ausgefüllt ist, wird man kein bestimmtes Urtheil über 
die Homologien derselben fällen können, so sehr es auch durch die über- 
einstimmende Lage derselben am Nacken, d. h. an der dorsalen Seite und 
auf der Grenze zwischen Kopf läppen und Mundsegment, wahrscheinlich 
gemacht wird, dass wir hier gleich werthige Organe vor uns haben, die 
in die gleiche Kategorie gehören wie die Nackenwülste der Euniceen 
und wie diese als Sinnesorgane anzusprechen sind. Um mir indessen 
nicht den berechtigten Vorwurf zuzuziehen, dass ich mich mit einer 
Wahrscheinlichkeit begnügt hätte, wo ich mit einigem Bemühen mir 
hätte BeobachtuDgsthatsachen schaffen können, habe ich auch die 
Wimperorgane einiger sedentären Formen untersucht, und zwar des 
Pohjgordius lacteus Sehn., von dem ich im vorigen Sommer Gelegenheit 
hatte, mir einige Exemplare zu conserviren, und des Notomastus lineatus 
Clap. Das Ergebnis bestätigt die obige Annahme vollkommen : Vom 
Hinterrande des Gehirns erstrecken sich bei Polygorclius (Fig. 47, nw) 
zwei Ganglienhaufen unter die Wimpertaschen i^ng] , und eben so sind 


1 P. Langerhans, Die Wurmfaiina von Madeira. III. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 34. p. 87. 

- E. Claparède, Recherches sur la structure des Annelides sédentaires. Mém. 
Sog. Genève, t. 22. p. 131. pl. 6. Fig. 2, 3. 

3 Semper, Strobilation und Segmentation. a. a. 0. p. 147. 

4 E. Claparède, Beobachtungen über wirbellose Thiere, p. 26. Taf. 15. 
Fig. 28 g. 


36 J- W. Spengel 

bei Notornastus zwei biutere Hirnlappen oder , wenn man lieber will, 
Hirnanbänge vorbanden, welcbe in Verbindung- mit den Wimperorganen 
stehen. Näber auf die Structur dieser Tbeile einzugeben scheint mir 
bier niebt erforderlicb. 

Wir kehren nach dieser Abschweifung zum Nervensystem von 
Oliffognathus zurück und betrachten nunmehr das Bauch mark des- 
selben. Auch dieses bietet mancherlei Eigenthümlichkeiten dar, die eine 
etwas eingehendere Darstellung erfordern. Während die Bchluudcon- 
nective nur spärliche Ganglienzellen enthalten, treffen wir gleich nach 
der Vereinigung derselben jederseits eine starke Anhäufung solcher, die 
ein in ihrer Gestalt von den folgenden Ganglien unterschiedenes Unter- 
schlundganglion darstellt (Fig. ò2usg, Fig. 37). Dasselbe liegt im zweiten 
Segment; es besteht aus zwei Zellenmassen, deren jede etwa die Gestalt 
einer halben Bohne hat, und den bier sehr starken Fasersträngen. Noch 
innerhalb des zweiten Segments aber folgt ein weiteres aus zwei fast 
kugligen seitlichen Zellenknoten zusammengesetztes Ganglion (Fig. 43). 
In ähnlicher Weise wiederholen sich in den sechs bis sieben folgenden 
Segmenten (Fig. 37) stets je zwei GangUen, deren Gestalt sich nach hinten 
mehr und mehr verändert, indem die Zellenbaufen immer geringer wer- 
den und auch der Durchmesser der Faserstränge etwas abnimmt. Vom 
8. — 9. Segment an sind die Anschwellungen nur noch sehr unbedeu- 
tend. Außerdem ändert sich weiter nach hinten die Lage der Ganglien 
der Art, dass das vordere nicht mehr innerhalb eines Segments, sondern 
auf der Grenze zwischen je zweien zu liegen kommt. Peripherische 
Nerven entspringen nur von den hinteren Ganglien, die wir daher als 
Hauptganglien werden bezeichnen müssen. 

Über die Anordnung der Elemente des Bauchmarks ist wenig zu 
sagen, da sie durchaus die typische ist. Die Fasern, welche sich in 
jedem Ganglion zu einer ungetheilten Masse (Fig. 35, 43) vereinigen, 
bilden zwischen denselben nicht, wie in der Regel, zwei, sondern 
drei Connectivstränge (Fig. 34). Das Neurilemm (Fig. 35) ist an den 
Seiten dünn, an der Rückenfläche aber stärker und zum Theil aus 
hellen, blasigen Zellen zusammengesetzt. Hier scheint es auch einzelne 
Längsmuskelfasern zu enthalten. Es setzt sich auf die Connective als 
eine dünne Hülle fort ; an jedem Ganglion aber erleidet es eine kleine 
Unterbrechung, indem hier die Ganglienzellen sich auf eine kurze 
Strecke so eng an die Epidermiszellen anlegen, dass es mir nicht ge- 
lungen ist, eine Grenze zwischen jenen und diesen zu erkennen. Gegen 
das Hinterende des Körpers wird dieser Zusammenbang des Baucb- 
marks mit der Epidermis ein immer ausgedehnterer, bis schließUcb die 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 37 

Grenze völlig schwindet und das Banchmark nur als eine Verdickung 
der Epidermis erscheint, au deren dorsaler Fläche ein dünnes Faser- 
band kaum noch zu erkennen ist, ganz wie es von Semper 1 für andere 
Anneliden beschrieben ist. 

Ein Vergleich des Bauchmarks von Oligognathus mit demjenigen 
der nächstverwandten Formen zeigt, dass dasselbe eine Reihe von be- 
sonderen Eigenschaften besitzt, die jenen fehlen; dahin ist die Aus- 
bildung eines secundäreu Ganglions auf jeder Segmentgrenze zu rechnen, 
die ich sowohl bei Holla und Arabella als auch bei Lumhriconereis 
vermisse. Eben so erscheint die starke Breitenausdehnung der vorderen 
Ganglien als eine Eigenthümlichkeit des Oligognathus; bei Halla und 
Aralella tritt zwar etwas Ahnliches auf, aber bei Weitem nicht in solcher 
Ausbildung, während bei Lumhriconereis die Breite der Bauchmarks- 
ganglien von vorn bis hinten ziemlich gleich bleibt. Ferner ist die Ver- 
bindung der Ganglien mit der Epidermis bei keiner der genannten 
Formen eine so innige, wie bei Oligognathus^ obwohl eine solche auch 
dort besteht ; allein dieselbe ist keine directe, sondern wird durch ein 
Zellenband vermittelt, das sich in der ventralen Mittellinie erhebt und 
das Bauchmark mit der Epidermis verbindet. Gegen das Hinterende 
des Körpers wird dies Band immer schmäler, bis schließlich hier eine 
Verschmelzung des Bauchmarks mit der Epidermis erfolgt. Bedeutsamer 
als alle diese Abweichungen erscheint indessen eine andere, welche den 
histologischen Bau betriift. Während bei Oligognathus die Ganglien- 
zellen des Bauchmarks wie des Gehirns keine erheblichen GrößendifiFe- 
renzen erkennen lassen, treten im Bauchmark von Halla und Arabella 
solche in auffallendster Weise hervor. Da ich erstgenannte Gattung am 
genauesten habe untersuchen können, will ich die an derselben ge- 
machten Befunde ausführlich mittheilen. Die weitaus meisten Ganglien- 
zellen sind von unbedeutenden Dimensionen, mit einem verhältnismäßig 
großen, grobgekörnt erscheinenden Kerne versehen und so dicht an 
einander gelagert, dass die Form der Zellen, durch den gegenseitigen 
Druck bedingt, polygonal ist und es nur schwer gelingt, einen Fortsatz 
deutlich zu erkennen, so dass ich über die Zahl derselben nach meinen 
ausschließlich an conservirten Objecten angestellten Beobachtungen 
nichts aussagen kann. Neben diesen kleinen Zellen aber findet man in 
jedem der vorderen Ganglien eine sehr beschränkte Anzahl von Zellen 
(Fig. 54), die durch ihre wahrhaft ungeheuren Dimensionen von 
ca. 0,1 mm im Durchmesser sofort in die Augen fallen. Ihr Kern ist 


' Semper, Strobilation und Segmentation. a. a. 0. p. 144if. 


38 J- W. Spengel 

zwar relativ kleiner als derjenige der kleinen Zellen, aber absolut sehr 
groß, nämlich ca. 0,025 mm im Durchmesser; er besitzt eine dicke 
deutlich doppelt contourirte Membran, welche einen hellen Inhalt um- 
schließt, in dem ein sich mit Farbstoffen stark imbibirendes großes 
Kernkörperchen liegt. Das Plasma der Zelle ist sehr feinkörnig und 
entsendet einen einzigen mächtigen Fortsatz, der immer gegen die dor- 
sale Fläche des Bauchmarks gerichtet ist und hier sofort in die Faser- 
masse eindringt, um dort einen gleich näher zu schildernden Verlauf 
zu nehmen. Diese riesigen Ganglienzellen unterscheiden sich aber noch 
in einer anderen bedeutsamen Hinsicht von ihren kleineren Genossen. 
Während nämlich diese nur in ihrer Gesammtheit von Bindegewebe um- 
geben sind, ist jede der großen Zellen mit einer eigenen dicken Hülle 
versehen, die aus concentrischen Faserschichten mit zahlreichen spindel- 
förmigen Kernen besteht (Fig. 54) . Diese bindegewebige Scheide nun 
geht auch auf den Fortsatz über und ermöglicht es , dass man diesen 
weit verfolgen kann. Nachdem derselbe in die Faserschicht des Bauch- 
marks gelangt ist, biegt er in den meisten Fällen zunächst nach einer 
Seite hin ab, krümmt sich oftmals nach verschiedenen Richtungen und 
nimmt endlich einen longitudinalen Verlauf, in welchem er sich gleich- 
zeitig mehr und mehr der dorsalen Fläche des Bauchmarks nähert, bis 
er schließlich aus den Fasersträngen heraustritt und damit in die lockere 
bindegewebige, innere Schicht des Neurilemms geräth, um in dieser, 
wie es scheint, seinen Verlauf bis nahe an das Hinterende des Körpers 
fortzusetzen. Dies gilt zunächst indessen nur von der erwähnten Hülle 
des Fortsatzes, denn dieser selbst war in allen meinen Präparaten immer 
nur im vorderen Theile seines Verlaufes deutlich zu erkennen, während 
weiter nach hinten die röhrenförmigen Hüllen nur ein meist unregel- 
mäßig contourirtes Gerinnsel zu umschließen schienen. Die Röhren [nc] 
aber erkennt man auf jedem Schnitte, wie deren z. B. einer in Fig. 53 
dargestellt ist. Hier liegen in der inneren Neurilemmschicht 7 große 
ovale Lumina, die von einer kernhaltigen fasrigen Schicht umgeben 
sind; im Innern eines jeden findet sich eine blasse, unbestimmt be- 
grenzte Masse , das oben erwähnte Gerinnsel. Außer diesen größeren 
Durchschnitten sind noch einige kleinere vorhanden, und ähnliche 
sieht man innerhalb der Fasermasse. Die Zahl der größeren Röhren 
scheint ziemlich Constant zu sein, und es ist daher anzunehmen, dass 
dieselben durch Vereinigung mehrerer entstanden sind und auch 
die kleineren aufnehmen. Wie viele von den riesigen Ganglienzellen 
vorhanden sind , weiß ich nicht genau : doch mögen es ca. 20 sein, 
da ich in den vordersten 7 bis 8 Ganglien deren je 2 bis 3 traf; 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 39 

weiter nach hinten fehlen sie entweder gänzlich oder sind wenigstens 
sehr spärlich. 

Die röhrenförmigen Hüllen der Fortsätze aber sind schon längst 
bekannt; sie sind nichts Anderes als die «fibres tubulaires gigantesques« 
von Claparède', von denen dieser Forscher allerdings, vermuthlich 
weil er sehr dicke Schnitte untersucht hat, nur drei gesehen hat. Mit 
der Aufklärung der wahren Natur dieser Gebilde bei Halla scheint mir 
der erste Schritt zum Verständnis der so viel besprochenen und so 
mannigfach gedeuteten »Neuralcanäle« der Anneliden gethau zu sein, 
und es dürfte desshalb eine eingehendere Discussion der hier in Betracht 
kommenden Fragen wohl am Platze sein. Um für dieselbe eine sicherere 
Clrundlage zu gewinnen, habe ich mich vor Allem bemüht, meinen Be- 
obachtungskreis zu erweitern ; doch ist dies zunächst bei dem Zustande 
meines Materiales nur in sehr unvollkommenem Maße gelungen^ Da ist 
in erster Linie zu registriren, was ich über das Vorkommen solch rie- 
siger Ganglienzellen beobachtet habe. Zellen von relativ gleicher Größe 
wie die der Halla finden sich bei Arabella und scheinen auch hier auf 
die vorderen Ganglien beschränkt zu sein ; dieselben gleichen den oben 
beschriebenen ferner im Besitze einer bindegewebigen Hülle, die auf 
den einen mächtigen Fortsatz übergeht und schließlich als ein »Neural- 
canal« im Neurilemm erscheint ; von diesen sind 5 bis 6 vorhanden, so 
dass also auch hier eine Vereinigung mehrerer stattfinden dürfte. Bei 
Oligognathus sowohl wie bei Drilonereis fehlen mit den »Neuralcanälen« 
auch die riesigen Ganglienzellen. Bei Liwihriconereis ist vom fünften 
bis sechsten Segment an ein einziger medianer Neuralcaual von sehr 
bedeutendem Durchmesser an der dorsalen Seite des Bauchmarkes vor- 
handen : derselbe hat aber nur eine ganz dünne Wandung, in der nur 
hier und da ein Kern zu sehen ist. Verfolgt man ihn auf Längsschnitten 
von hinten her, so erkennt man, dass er vorn eine Reihe von dünneren 
Asten abgiebt und dabei selbst allmählich schmächtiger wird. Die Aste 
dringen alle in die Faserstränge und sind bis auf die ventralen Gan- 
glienzellen hin zu verfolgen, bis sie endlich verschwinden, wahrschein- 
lich Aveil sie sich plötzlich seitwärts wenden. Es ist mir nicht möglich 
gewesen, einen Zusammenhang mit Zellen nachzuweisen : doch sah ich 
deutlich das Lumen der Röhren in den vorderen Theilen von einem 
blassen, zart-längsstreifigen Strange angefüllt. Die Schwierigkeit der 
Beobachtung ist hier tbeils durch die Dünnheit der Wandung, theils 


' E. Claparède, Ann. Cliét. Naples, a. a. 0. t. XIX. p. 449, t. XX. pl. 31, 
Fig. 4 j. . 


40 J- W. Spengel 

vermutlilich durch die Beschaffenheit der Ganglienzellen bedingt ; denn 
es fehlen hier Zellen von solch ungeheuren Dimensionen wie bei Halla 
und Arabella ; dafür aber ist in den vorderen Ganglien eine sehr große 
Anzahl mittelgroßer Zellen vorhanden, welche die kleineren nur um 
das 3 bis 4 fache des Durchmessers übertreffen, trotzdem aber ohne 
Zweifel den riesigen Zellen entsprechen, da jede einzelne von einer be- 
sonderen kernhaltigen Hülle umgeben ist. Derartige Zellen liegen bei 
Lumhriconereis auch am hinteren Rande des Gehirns und am unteren 
hinteren Rande der Ganglien der Nackenwülste, und mit diesen dürften 
röhrenförmige Hohlräume zusammenhängen, welche die Fasermassen 
des Gehirns durchziehen. Was ich sonst noch über Anordnung und Zahl 
der Neuralcanäle beobachtet habe, will ich nicht weiter schildern ; es 
sei nur noch erwähnt, dass ich bei Nephthys gerade an der Stelle des 
ersten Bauchmarkganglions, wo die beiden großen Neuralcanäle endigen, 
welche bei dieser Gattung dicht neben der Mittellinie hinlaufen, an der 
ventralen Seite des Nervenstranges zwei riesige Ganglienzellen mit 
gleichfalls außerordentlich großen Kernen getroffen habe. Oligochaeten 
dagegen, Licmhricus und Lumhriculus^ habe ich nur mit negativem Er- 
folge untersucht, eben so auch Spirographis Spallanzanii^ welche nach 
Claparède's Angaben durch besonders mächtige »fibres tubulaires« aus- 
gezeichnet ist. Ich fand Claparède's Schilderung ^ in allen Punkten 
sehr genau und konnte ferner constatiren, dass die Canale von einer 
äußerst blassen Masse erfüllt waren, die deutlich eine sehr zarte Längs- 
streifung erkennen ließ ; riesige Ganglienzellen hingegen ließen sich 
nicht nachweisen, und eben so blieben meine allerdings etwas curso- 
rischen Bemühungen, über das vordere Ende der Canale ins Klare zu 
kommen, ohne Erfolg. 

Es muss daher einstweilen unentschieden bleiben, ob die von einem 
blassen weichen Inhalte erfüllten Röhren, welche das Bauchmark sa 
vieler Anneliden durchziehen und sich zum Theil bis in die Schlund- 
connective und das Gehirn erstrecken, sämmtlich von gleichem Werthe 
oder vielmehr Bildungen verschiedener Art sind. Jedenfalls ist durch 
die obigen mitgetheilten Untersuchungen dargethan, dass die »Röhren- 
faserna der Halla und Arabella wirklich das darstellen, als was Cla- 
PARÈDE 2 und Leydig 3 die »Neuralcanäle« der Oligochaeten schon längst 
angesprochen haben, nämlich »riesige Nervenfasern«, welche von zuge- 

» E. Claparède, Structure des Annélides sédentaires. a. a. 0. t. XXII. p. 1 1 2 ff, 

2 E. Claparède, Recherches anatomiques sur les Oligochètes. Mém. Soc. 
Genève, t. XVI. p. 225. 

3 Fr. Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers, p. 154 etc. 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 41 

hörigen riesigen Ganglienzellen ausgehen i. Trotzdem sind auch für 
diese Objecte noch manche wichtige Punkte aufzuklären, so namentlich 
das Verhalten der Fasern an dem von der Zelle abgewandten Ende, aus 
dem allein Schlüsse auf die Function dieses Apparates zu ziehen sind. 


' Statt einer eingehenden Darstellung der historischen Entwicklung unserer 
Kenntnisse von diesen Gebilden, welche kein dem beanspruchten Räume ent- 
sprechendes Resultat liefern würde, gebe ich eine Zusammenstellung der darauf 
bezüglichen Litteratur in chronologischer Anordnung mit kurzen Hinweisen auf 
die von dem jedesmaligen Verfasser acceptirte Deutung resp. Bezeichnung, in der 
Hoffnung, dass diese Übersicht einem späteren Beobachter, der sich dem Studium 
dieses Gegenstandes intensiver und extensiver widmen kann, die Mühe etwas er- 
leichtern möge. 


-'»^ 


E. Claparède, Etudes anatomiques sur les Annelides, Turbellariés, Opalines et 
Grégarines observés dans les Hébrides. Mém. Soc. Phys. et Hist. Nat. Ge- 
nève, t. XVI, 1862. — Pacht/ dr ilus , p. 75 «cylindre axial«, Clitellio are- 
nurius p. 104 »cylindre d'axe«. 

Recherches anatomiques sur les Oligochètes. ibid. p. 225 »canal axial«, der 

sich bei genauerer Untersuchung herausstellt als «forme d'une substance 
corticale et d'un faisceau de fibres central«. Lumbriculus variegatus, pl. III. 
fig. 5; Stylodrilus Heringianus, pl. III. fig. 8. 

W. Keferstein, Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeitschr. f. wiss. Zool. 
Bd. 12. 1862. (Sep.-Abdr. p. 125.) Cö^eie?/«, »Centraler Canal.« 

E. Claparède, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungsgeschichte wir- 
belloser Thiere an der Küste von Normandie angestellt. Leipzig 1863. — 
Capitella rubicunda, p. 27. »Axencanal.« 

Fr. Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers. Bd. I. Tübingen 1 864. p. 154. »Dunkel- 
randige Nervenfasern.« Lumbricus agricola, p. 170 ff. Kritische Bemerkungen. 
Lumhriciilus variegatus p. 171. Stylaria proboscidea, p. 171. Eneliytraeus 
galba p. 174. " • 

Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Heft I. "Tübingen 1864. Lutnbricus 

agricola, Taf. III. Fig. 8, Taf. IV. Fig. 8, Taf V. Fig. 1 ; Enchytraeus galba, 
Taf. IV. Fig. 3; Stylaria proboscidea. Taf IV. Fig. 5 ; Lumbriculus variegatus, 
Taf. IV. Fig. 6. 

E. Ehlers, Die Borstenwürmer. Leipzig 18(64— )68. p. XIV »Axencanäle«. Eu- 
nice Harassii, p. 335 »1 Centralcanal«. Taf. XIV. Fig. 24. Nereis cultri- 
fera, p. 488 3 Canale. Taf. XIX. Fig. 17, 18. Nephthys cacca, ^.^V2 »2 Axen- 
canäle«. Taf. XXIII. Fig. 32. Glycera dibranchiata, p. 691 »6 Axencanäle«. 
Taf. XXIV. Fig. 27. 

E. Claparède, Les Annelides Chétopodes du Golfe de Naples. le partie. Mém- 
Soc. Phys. et Hist. Nat. Genève, t. XIX. 1868. — Halla parthenopeia, p.449. 
t. XX. pl. 31. fig. 4. »3 fibres tubulaires gigantesques«. 

Les Annelides Chétopodes du Golfe de Naples. 2e partie. ibid. t. XX. 1870. 

»grosses fibres tubulaires«. — Arenicola Grubii, p. 39, pl. 19. fig. 2 F, 2 G, 
2 H. »2 grosses fibres«. Theodisca liriostoma, p. 52, pl. 24. fig. 3 F, »1 fibre 
tubulaire«. Arida foetida, p. 49. pl. 20. fig. 2 G. |'l grosse fibre tubulaire«. 
Nerine cirratulus, p. 68, pl. 24, fig. 1 M. »1 lar^l Äbre tubulaire«*' und 2—3 
schmälere. Notomastus lineutus, p. 20, pl. 27. fig. 4 F. »1 fibre tubulaire«. 


.\ ..-■ 


42 J- W. Spengel 

Nach den bisherigen Beobachtungen wissen wir nicht einmal, ob diese 
Fasern aus dem Bauchmark austreten und bestimmte Orgaue versorgen, 
oder ob sie, wie es fast den Anschein haben könnte, ganz im Bauch- 
marke liegen bleiben'. Die Unsicherheit über diese Verhältnisse er- 


E. Claparède, Recherches sur la structnre des Annélides sédentaires. Mém. Soc. 
Phys. et Hist. Nat. Genève, t. XX. 1873. »fibres tubulaires«. — Sinrograiihis 
Spallanzcmii, p. 113 — 117, pl. 5; Branchiomma, p. 117, pl. 14, fig. 10 ; Pi-otula 
intestinum, p. 117, pl. 8. fig. 2 — .5; Myxicola infundibidwn , p. 117 — 120, pl. 6 
u. 7. Nerine cirratulus, p. 121, pl. 1.5, fig. 5. — Terehella flexuosa, p. 122, 
pl. 10, flg. 1 unù. Audouinia ßligera, p. 122, pl. II, fig. 9. »2 cordons d'une 
substance homogene, depourvus d'enveloppe«. 

C. Semper, Die Stammesverwandtschaft der Wirbelthiere und Wirbellosen. Arb. 
zool. zoot. Inst. Würzburg, Bd. II. 1874. p. 54 »Chorda«. 

Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Strobilation 

und Segmentation. ibid. Bd. III. 1876. p. 202. LEYDiG'sche Fasern. Keine 
echte Nervenfasern. Sabella, Spirograjyhis: Röhren. Lumbricus, Nais: über 
den Nervensträngen ; Polynoe, NephtJnjs : in der Mitte derselben ; Hyulinoecia, 
unter denselben. Hyalinoecia 1 ; Sabella, Liimbriciis 2 oder 3, Polynoe 4. 
Zusammengehörigkeit dieser Gebilde zweifelhaft. 

W. C. McIntosh, Beiträge zur Anatomie von Magelona. Zeitschr. f. wiss. Zoo- 
logie. Bd. 31. Ib78. — p, 455 »Neuralcanäle«. Liste der Familien, von 
denen solche bekannt sind [Sigalioniden, Nereiden, Euniciden, Onuphidide?i, 
Goniadiden, Glyceriden, Ariciiden, Spioniden, Haiehninthiden, 3Ialdamden, 
Hermelliden, Säbelnden^ Eriographididen und Serptiliden). Magelona und Ne- 
rine foliosa: hinten 1, vorn 2 Canale. 

Fr. Vejdovsky, Beiträge zur Kenntnis der Tomopteriden. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. 31. 1878. »Bauchstrangscanälc. « p. 87. Tomopteris. Erwäh- 
nung solcher von Criodrilus, Enchytraeiis, Polyophthalmus. 

Beiträge zur vergleichenden Morphologie der Anneliden. I. Monographie 

der Enchytraeiden. Prag 1879. — »Von einer feinen Membran umgebene 
Röhren , die aus einer knorpelartigen Substanz zu bestehen scheinen.« 

P. Langerhans, Die Wurmfauna von Madeira. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 34. 

1880. — Prionospio Steenstrupii, p. 91. 2 LEYDiG'sche Fasern; Schwärzung 

in Osmiumsäure ; markhaltige Nervenfasern. 
Ein Gebilde, das gleichfalls mit diesen LEYDiG'schen Fasern zu vergleichen 
ist , dürfte der von Greefp entdeckte »Centralcanal« des Nervensystems der 
Echiuriden sein. Vgl. darüber 
R. Greeff, Über die Organisation der Echiuriden. Sitzungsber. d. Ges. z. Bef. d. 

ges. Naturw. Marburg 1874. Nr. 2. p. 25. Echiurus Pallasii. »Centralcanal«. 

Die Echiuren (Gephyrea armata) : Nova Acta Ksl. Leop. -Carol. Deutschen 

Akad. d. Naturf. Bd. XLI. pars II. No. 1. Halle 1879. — Echiurus Pallasii 
p. 85, Taf. XVII. (2) Fig. 20 A, 21, 22 ; Bonellia viridis, Taf. XXIII. (8) Fig. 87. 

J. W. Spengel, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen. II. Die Organisation von 
Echiurus Pallasii. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 34. 1880. — »Neuralcanal.« 
p. 487. 488. 490. Taf. 26. Fig. 47. 48. 49. 
1 Von der Vermuthung ausgehend, es möchten vielleicht diese Zellen für 

Sinnesorgane bestimmt sein, welche in naher Beziehung zu den Ganglien des Bauch- 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 43 

• 

Schwert auch zur Zeit den Vergleich mit der bei anderen Thieren be- 
stehenden Anordnung der Elemente des Nervensystems. Hier kommen 
zunächst die Hirudineen in Betracht, deren sog. FAivRE'scher interme- 
diärer Nerv von Leydig und Späteren den »riesigen Nervenfasern« der 
Chaetopoden verglichen wird. Was wir durch Hermann > über diese 
Theile gelernt haben, ergiebt nun zwar einen Zusammenhang des me- 
dianen Nervenstranges mit großen medianen Zellen : aber einerseits sind 
diese multipolar und geben Fortsätze auch an die Seitennerven ab, und 
andererseits mischen sich dem medianen Nerven Fibrillen von den klei- 
neren Zellen des Ganglions bei , Unterschiede , welche mindestens zur 
Vorsicht bei solcher Vergleichung mahnen. 

Eines geht indessen sicher aus den bis jetzt vorliegenden Beobach- 
tungen hervor, nämlich dass erhebliche Differenzen in der Größe der 
Ganglienzellen wie bei Wirbelthieren und Arthropoden so auch bei An- 
neliden bestehen, und dass die bestimmte Anordnung dieser auf eine 
zunächst allerdings noch unbekannte besondere Function dieser großen 
Elemente schließen lässt. Bei fortgesetzten Untersuchungen wird das 
Augenmerk sich also mehr als bisher auf diese Gebilde zu richten 
haben, um namentlich deren Zusammenhang mit den fasrigen Elementen 
und weiter mit peripherischen Organen festzustellen 2. Aber auch für 


marks stehen, suchte ich in der Litteratur nach Angaben über solche, und dabei 
fielen mir in Ehlers' »Borstenwürmern« ;Taf. XVI, Fig. 17 u. 18j die Angenflecke 
des Palolowurmes auf. Dieselben sollten nun aber nach der Angabe von J. D. Mac- 
donald (On the esternai anatomy and natural history of the genus of Annelida 
named Paiolo by the Samoans and Tonguese, and Mbalolo by the Figians. Trans. 
Linn. Soc. London, vol. XXII. 185S. p. 237 — 239. pl.41), denen auch Ehlers Die 
Borstenwürmer, p. 367 Anm.) beistimmt, auf dem Kücken liegen. Dies ist indessen 
einirrthum : dieselben stehen auf der Bauchseite und zwar liegt jeder Fleck einem 
Ganglion des Bauchmarks an, offenbar dem von Ehlers erwähnten, als Rest einer 
Drüsenmasse bezeichneten »längslaufenden Streifen einer feinkörnigen Masse«. 
Die von Ehlers a. a. 0. gegebene Beschreibung ist in den wesentlichen Zügen 
durchaus zutreffend. Leider waren die mir vorliegenden Exemplare nicht gut 
genug erhalten, um den Bau dieser Organe vollständig erforschen zu können. Es 
kann jedoch keinem Zweifel unterliegen, dass dieselben nicht, wie Ehlers meint, 
Drüsenausführungsgänge, sondern wirklich Augen sind. 

1 E. Hermann, Das Central-Nervensystem von Hirudo medicinalis. München 
1875. p. 89—90. 

2 Man findet in fast allen neueren Publicationen über den feineren Bau des 
Nervensystems der Arthropoden riesige Ganglienzellen erwähnt, dagegen nur ganz 
vereinzelte Angaben über den Zusammenhang derselben mit den Fasern. Nach 
Claus (»Der Organismus der Phronimiden. Arb. a. d. Zool. Inst. "Wien, Bd. IL 
p. 50) gehen aus denselben bei Phronimiden »breite bandförmige Nervenfasern her- 
vor, welche sich sehr deutlich von den umgebenden zarteren Fibrillen abheben und 


44 J. W. Spengel 

« 
die Frage nach dem Wesen der sog. Punktsubstanz werden diese Ele- 
mente eine Bedeutung gewinnen müssen , und hier habe ich in erster 
Linie auf die Untersuchungen von A. Lang über das Nervensystem der 
Trematoden hin/Aiweiscn, durch welche zum ersten Male ein Verhalten 
dargethan ist, das dem der riesigen Ganglienzellen wenn nicht in jeder 
Hinsicht analog, so doch sehr ähnlich ist, indem dort gezeigt ist, dass 
die Ganglienzellen von einer namentlich an den größeren Zellen sehr 
deutlichen Scheide umgeben sind , welche auf den Fortsatz übergeht 
und hier als «Nervenröhre« erscheint, dass aber die sog. spongiösen 
Stränge nur ein Complex von engeren und weiteren solcher «Nerven- 
röhren« sind. 

Um den Umfang dieses Aufsatzes nicht über die Gebühr und in 
argem Missverhältnis zu dem meiner Untersuchungen auszudehnen, be- 
gnüge ich mich mit diesen, wie ich gestehe, etwas flüchtigen Andeu- 
tungen und wende mich nunmehr zur Schilderung des peripherischen 
Nervensystems. In jedem Segmente verlässt ein Nervenpaar das die 
Mitte einnehmende Hauptganglion. Die charakteristische Anordnung 
der Elemente des Ganglions, welche auch bei den verwandten Anne- 
liden stets in derselben Weise wiederkehrt, ist aus Fig. 6 ersichtlich. 
Die Faserzüge senden nämlich jederseits einen Strang, der die Zellen- 
massen durchbricht, in schräger Richtung gegen die ventrale Fläche, um 
zwischen Muskulatur und Epidermis gegen die Basis des Parapodiums 
hinzuziehen. Die Anordnung wird auch da nicht aufgegeben, wo wie 
bei Lumbriconereis und Halla das Bauchmark viel weiter von der Haut 
entfernt ist ; in Folge dessen nehmen die austretenden Nerven zuerst einen 
fast parallelen verticalen Verlauf , bis sie die Haut erreichen. Bei Holla, 
wo eine Art Cutis, nämlich eine bindegewebige Schicht mit sich durch- 
kreuzenden Muskelfasern stark entwickelt ist, liegen die segmentalen 
Nerven in dieser und geben hier starke Äste an die ungemein drüsen- 
reiche Epidermis ab (Fig. 56). An der ventralen Seite der Basis des 
Parapodiums erhält jeder Nerv eine ganglionäre Verstärkung (Fig. 7 
und 9 ffr) und erzeugt ein kleines Fußganglion, wie es Quatrefages 
unter dem Namen »Ganglion de renforcementa für verschiedene Anne- 
liden beschrieben und abgebildet hat^. Ich fand dasselbe auch bei 


bis in den vorderen Abschnitt des seitlichen Nervenstammes verfolgen lassen«. Die 
Deutung dieser Zellen als motorische scheint mir indessen zunächst der Begrün- 
dung zu entbehren. 

1 A. DE Quatrefages, Memoire sur le Systeme nerveux des Annelides. Ann. 
Sc. Nat. Zool. sér. 3. t. XIV. p. 329. Siehe auch Claparède, Ann. Chét. Naples, 
Suppl. a. a. 0. t. XX. p. 451. 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 45 

Arabella^ Halla^ Z)n7owem5 und Z^^»^inco?^em■s schön entwickelt. Von 
diesem Ganglion aus wendet sich der Nerv au die Hinterseite des Para- 
podiums und tritt dann, hinter dem Borstenbündel herum, wieder in die 
Mitte des Segments, so dass auf Querschnitten die Fortsetzung' in der 
dorsalen Hälfte sichtbar wird (Fig. 9) . Man überzeugt sich unschwer 
davon, dass die Nerven von beiden Seiten her weit gegen die dorsale 
Mittellinie hin vorrücken, und da man auch Schnitte trifft, in denen an 
der Rückeuseite ein von der einen zur anderen Körperseite quer hin- 
überziehendes Stück des Nerven zu erkennen ist, so ist wohl nicht daran 
zu zweifeln, dass die von Quatrefages ^ für Nereis regia angegebene 
Vereinigung der segmentalen Nerven an der Rückeuseite auch bei 
Oligognathus eintritt, obwohl es mir nicht gelungen ist, Schnitte zu er- 
halten, welche die Nerven in der ganzen Ausdehnung ohne Unter- 
brechung zeigten. Zu demselben Resultat bin ich durch meine Unter- 
suchungen an Halla gekommen ; hier habe ich Querschnitte durch den 
dünneren Hinterkörper gelegt und auf diesen ein reich entwickeltes 
Nervenuetz, das sich über die dorsale Mittellinie von beiden Seiten 
hinaus erstreckte, unter der Epidermis des Rückens gefunden. Sonach 
bestände auch bei Chaetopoden die durch Kefeestein und Ehleps^ 
für Sipunculus und durch meine Untersuchungen für EcJmirus^ con- 
statirte ringförmige Schließung der peripherischen Ner- 
ven. Welche Verbreitung diese Anordnung hat, ist natürlich zur Zeit 
nicht zu sagen, so lange unsere Kenntnisse über die peripherischen 
Nerven der Anneliden so mangelhaft sind. 

Auf Längsschnitten durch den Körper, sowohl dorso-ventralen wie 
horizontalen, fallen bei aufmerksamer Beobachtung blasse Stränge auf, 
die dem Bauchmark parallel nahe dessen dorsalen seitlichen Rändern 
von der vorderen zur hinteren Grenze jedes Segments, vielleicht mit 
Ausnahme der vordersten, ziehen und mit den Nebenganglien in Ver- 
bindung zu stehen scheinen. Dieselben enthalten (Fig. 36; eine Anzahl 
großer kugliger Kerne [sy] mit einigen dunklen Körnchen; das um- 
gebende Plasma traf ich indessen nie deutlich zu Zellen abgetheilt. 
Außer diesen Elementen wird der Strang von einer Substanz gebildet, 
die äußerst zarte Längsstreifen erkennen lässt, die vielleicht zum Theil 
auf Faltungen einer dünnen Hülle zurückzuführen sind, welcher auch 
einige spärliche längliche Kerne [p] angehören, zum anderen Theil 


1 A. DE Quatrefages, a. a. 0. p. 343, pl. 6. fig. II. 

2 W. Keferstein u. E. Ehlers, Zoologische Beiträge. Leipzig 1861. p. 47. 

3 J. W. Spengel, Beiträge zur Kenntnis der Gephyreen II. Zeitschr. f. w. 
Zool. Bd. 34. p. 486. 


46 J- W. Spengel 

aber von einer Faserung des Inhalts herzurühren scheinen. Ich bin 
geneigt, in diesen Zügen, die man Constant auf den oben bezeich- 
neten Schnitten autriift, die ich aber nur bei Oligognatiais unter- 
sucht habe, ein sympathisches Nervensystem zu erblicken; 
doch gebe ich diese Deutung mit aller Reserve, die durch den mangeln- 
den Nachweis des organischen Zusammenhanges mit dem Bauchmarke 
einerseits und mit dem Darmcanale andererseits geboten ist. Ich theile 
diese Beobachtungen nur mit, um auf diesen gewiss weiterer Verfolgung 
würdigen Gegenstand hinzuweisen. Genauere Untersuchungen hierüber 
dürften um so mehr erwünscht sein, als über einen Sympathicus bei 
Chaetopoden bis jetzt nichts Sicheres bekannt ist^. 

Es bleibt endlich das Schlundnervensystem von OUgognathus, 
dessen Ursprung aus einem besonderen Abschnitte des Gehirns oben 
geschildert ist, genauer zu beschreiben. Ich verweise dafür auf die 
Figuren 23 — 29. Aus jeder. Hälfte des erwähnten Ganglions entspringt 
ein Schlundnerv, der zunächst der dorsalen Wand der Mundhöhle an- 
liegt (Fig. 23 und 24), mit dem Auftreten der Mundwülste aber etwas 
mehr seitlich rückt, dann noch einen kleinen seitlichen Ast abgiebt 
und schließlich gegen das hintere Ende der Wülste, wo der Kiefer- 
sack sich vom Oesophagus abzweigt (Fig. 26 und 27), an der ventralen 
Seite des letzteren erscheint. Schon weiter vorn aber sind um den an- 
fangs nur aus Fasern gebildeten Strang Ganglienzellen aufgetreten 
(Fig. 25), die sich an der Grenze von Kiefersack und Oesophagus zu 
zwei starken Ganglien ansammeln, welche nicht nur in der Oesophagus- 
wand liegen, sondern diese geradezu bilden helfen, indem hier keine 
Grenze zwischen Epithel und Ganglienzellen zu erkennen ist (Fig. 26 
und 27 ) . Es ist möglich, dass hier auch eine Commissur die beiden 
Ganglien verbindet , obwohl ich dieselbe in meinen Schnittserieu ver- 
misse; indessen ist sie bei Halla und auch bei Euniciden (z. B. Dio- 
patra] , wo sich gleichfalls zwei solche Schlundganglien finden, sicher 
vorhanden. Die Nerven aber lassen sich in der Wand des Oesophagus 
(Fig. 28 und 29) noch bis in die Gegend des hinteren Endes des Kiefer- 
sackes verfolgen , bis sie allmählich dünner werden und endlich auf- 


1 Über das sympathische Nervensystem der Hirudineen siehe Leydig, Vom 
Bau des thierischen Körpers, p. 160; Tafeln zur vergleichenden Anatomie, Taf. IV, 
Fig. 1 ; ferner E. Hermann, Centralnervensystem von Hirudo, p. 93—94. Taf. IX. 
Vgl. ferner J. T. Cattie, Beiträge zur Kenntnis der Chorda supra- spinalis der 
Lepidopteren und des centralen, peripherischen und sympathischen Nervensystems 
der Raupen. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. XXXV. p. 304, woselbst die Litteratur über 
den Sympathicus der Insecten angeführt ist. 


Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 47 

höreu. Wo die Mundwülste kräftig entwickelt sind, wie bei Halla und 
Lumhriconereis zweigt sich von jedem Schhmdnerven vorn ein beson- 
derer Ast ab (Fig. 40 — \1pK], der die Sinnesorgane der Mundwülste 
versorgt. Bei Lumhriconereis (Fig. 40) finde ich einen dünnen Nerven- 
strang, der den Schlundnerven [pli] mit dem Schlundconnectiv [seh] ver- 
bindet. Da ich eingehendere Untersuchungen über das Schlundnerven- 
system der verwandten Gattungen nicht augestellt habe, verzichte ich 
auf eine Discussion dieser Befunde und einen Vergleich mit den genauen 
Beschreibungen von Quatrefages u. A. i. 

Blutgef äfssystem . 

Über dies System habe ich nicht viel ermitteln können, da die 
lebenden Thiere zu Untersuchungen darüber ganz ungeeignet waren, 
die Präparate aber nicht den Zusammenhang aller Theile erkennen 
ließen. Folgendes sind die Thatsachen, die ich mit einiger Sicherheit 
beobachtet habe. Wie bei den meisten Anneliden laufen ein dorsales, 
mit musculöser Wandung (Fig. 20, Fig. ^ dv] versehenes, also con- 
tractiles und ein dünnwandiges, der Muskeln entbehrendes ventrales Ge- 
fäß (Fig. 8, Fig. 13, Fig. 9 w^ Fig. 31 vv^ Fig. 36 m) der Länge nach 
durch den ganzen Rumpf. Dorsalwärts vom Rückengefäße aber treffe 
ich auf Quer- Fig. 9 dv) wie auf Längsschnitten stets noch ein zweites 
dünnwandiges, aber nur enges Längsgefäß, dessen Zusammenhang mit 
dem ersteren ich nicht habe auffinden können. Eben so gesellen sich zu 
dem ventralen Hauptgefäß noch secundäre, nämlich zwei zu den Seiten 
des Nebendarmes verlaufende, durch Queranastomosen verbundene 
Gefäße (Fig. 30 und 31 vt»') und ferner zwei Nervengefäße (Fig. 19, 
Fig. 34, Fig. 35 wo^ , welche rechts und links vom Bauchmarke hinziehen. 
So weit ich habe erkennen können , verbinden sich diese letzteren 
durch kurze Anastomosen mit dem ventralen Hauptgefäß ; ob aber ein 
directer Zusammenhang zwischen diesem und den Nebendarmgefäßen 


1 Über das Schlundnervensystem der Chaetopoden siehe namentlich : 
Fr. Leydig, Vom Bau des thierischen Körpers, p. 146. 169^176. 
A. DE Quatrefages, Memoire sur le Systeme nerveux des Annelides. Ann. Sc. 

Nat. Zool. sér. 3. t. XIV. p. 329 ff. Note sur les systémes musculaire, vascu- 

laire et nerveux de la trompe chez la Marphyse sanguine. Ibid. sér. 5. t. XI. 

p. 323. 
E. Ehlers, Die Borstenwürmer. p. 363. 485. 690. 
C. Semper, Die Verwandtschaftsbeziehungen der gegliederten Thiere. III. Arb. 

zool.-zoot. Inst. Würzburg, Bd. III. p. 1-50. 301 ff. 
Fr. Vejdovsky, Monographie der Enchytraeiden. Prag 1879. 


48 J- W. Spengel 

besteht, weiß ich nicht. Dagegen verbinden sich die letzteren mit den 
Schlingen, welche Bauch- und Rückengefäß in Communication setzen. 
Solcher Schlingen entspringen aus dem secundären Rüekengefäße in 
jedem Segment zwei : eine verläuft dicht unter der Haut, zwischen 
Ring- und Längsmuskeln, die andere zwischen Längsmuskeln und Darm 
durch die Leibeshöhle. Am ventralen Rande des dorsalen Längsmuskel- 
bandes aber vereinigen sich diese beiden und ziehen dann neben dem 
Ringnerven an der hintern Basis des Parapodiums hin, um sich, wie mir 
schien, an der ventralen Seite des letzteren abermals in mindestens zwei, 
vielleicht drei Äste zutheilen. Von diesen läuft einer zwischen den beiden 
Muskelschichten bis zur ventralen Medianlinie und vereinigt sich hier 
mit dem Aste der anderen Körperseite, und aus dem Vereinigungspunkte 
entspringen zwei kurze Gefäße ^Fig. 34 nv'] , welche dorsalwärts auf- 
steigen und in die Nervengefäße ■nv] münden. Der andere Ast tritt 
wiederum in die Leibeshöhle und scheint zum ventralen Hauptgefäß 
zu ziehen: doch ist mir diese Verbindung etwas zweifelhaft geblieben. 
An der dorsalen Gabelungsstelle der Schlinge mündet im Gebiete des 
Nebendarms endlich in jedem Segment ein vom Nebendarmgefäß aus- 
gehender Ast ein. Noch complicirter wird der Verlauf der Gefäße am 
Kopfende. Hier senkt sich das dorsale Gefäß zwischen den Nackeu- 
wülsten ventralwärts und theilt sich in zwei Äste, die mit zwei Gabel- 
ästen des ventralen Hauptgefäßes zu commuuiciren scheinen, außerdem 
aber in den Kopf läppen zahlreiche Gefäße abgeben, die hier ein feines 
Capillarnetz bilden. Das Blut ist blass gelblich gefärbt und enthält eine 
Anzahl rundlicher Zellen (Fig. 36). 

Segmeutalorgaue. 

Segmentalorgane sind in allen Segmenten mit Ausnahme der 
vordersten zu je einem Paare vorhanden. In welchem Segment sich das 
erste Paar befindet, vermag ich nicht anzugeben. Am frischen Objecte 
habe ich von denselben nichts wahrnehmen können, wenn nicht etwa 
ein Wimperbüschel, das ich an einem frischen Präparate an der Basis 
jedes Parapodiums sah, die Ausmündung derselben bezeichnete. Später 
habe ich solche nicht wieder beobachtet. Dagegen ist es nicht schwer, 
sich auf Schnitten die Segmentalorgane in ihrer ganzen Ausdehnung zur 
Anschauung zu bringen und zwar eignen sich dazu vorzüglich horizon- 
tale Längsschnitte (Fig. 55) . So viel ich habe erkennen können, be- 
ginnt jedes Segmentalorgan mit einem Trichter [tr), der dem ventralen 
und hinteren Theile der Seitenwand des Segments so anliegt, dass er 


Oligognathus Bouelliae, eine schmarotzende Eunicee. 49 

njit der nach vorn gerichteteu Öffniiug iu die Segmenthöhle blickt. Die 
Form des Trichters konnte ich indessen an keinem meiner Präparate 
genau erkennen. Eben so wenig vermochte ich Wimpern an demselben 
wahrzunehmen. An den Trichter schließt sich nun ein dünner, mit 
äußerst engem Lumen versehener Canal [sg] an, der medianwärts 
ziehend das Dissepiment durchbricht, dann, in der dahinter gelegenen 
Segmenthöhle angelangt, ziemlich kurz umbiegt und schräg nach hinten 
und lateralwärts bis an die Basis des Parapodiums zieht, um hier mit 
einem sehr feinen Porus auszumünden. In der Wandung des Canales 
und des Trichters liegen rundliche Kerne ; die Grenzen der zugehörigen 
Zellen konnte ich nicht darstellen. Längliche Kerne an der Oberfläche des 
Organes gehören einem Peritonealüberzuge an. Über den Bau der Seg- 
mentalorgane der verwandten Anneliden sind meine Beobachtungen lei- 
der noch lückenhafter geblieben, was um so mehr zu bedauern ist, als 
über die Segmentalorgane der Euniceen bisher überhaupt erst sehr 
v^^enig bekannt ist. Meines Wissens liegen darüber, abgesehen von den 
bereits oben erwähnten ganz irrigen Angaben von Ehleks, nur zwei 
Beobachtungen vor, von denen die eine von Claparède herrührt ^ und 
sich auf Eunice scMzohranchia bezieht, während die zweite sich in der 
neuesten Abhandlung über Segmentalorgane der Anneliden von Cos- 
mo vici '-^ findet. Nach Claparède's Abbildung hat es den Anschein, als 
ob die Öffnung des becherförmigen Trichters gegen das Segment ge- 
richtet wäre, dem auch der canalförmige Abschnitt des Organes an- 
gehört; aus dem Text ist indessen über diesen Punkt nichts Sicheres 
zu entnehmen. Die Mündung des Canales konnte Claparède nicht 
entdecken ; er verfolgte denselben nur bis au die Basis des Parapo- 
diums. Cosmo VICI beschreibt die Segmentalorgane von Marphysa 
sanguìnea] dieselben sollen an der hinteren Wand des Dissepiments 
liegen und mit einem in das zugehörige Segment mündenden Trichter 
versehen sein , wie denn Cosmovici überhaupt für alle Polychaeten die 
Behauptung aufstellt, die Segmentalorgane communicirten nur mit dem 
Segmeute, in dem sie ausmünden. Die äußere Mündung ist auch Cos- 
movici entgangen. Dagegen fehlen mir Beobachtungen über die innere 
Öffnung, den Trichter, während ich den Canal, der mit einem weiten 
Lumen versehen und von einem mit langen Cilien besetzten Epithel aus- 
gekleidet ist und den äußeren Porus bei Lumhriconereis und Halla be- 
obachtet habe. Derselbe hat in beiden Fällen genau die entsprechende 

I E. Claparède, Aun. Chét. Naples, Suppl. a. a.O. t. XX. p. 398. pl. 2, fig. 6. 
- L. C Cosmovici, Glandes genitales et organes segmentaires des Annelides 
polychètes. Arch. Zool. experim. et gén. t. VIII. 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 4 


50 J- W. Spengel 

Lage wie bei OUgogmdhus. Bei Halla ist ein besonderer, mit dicker 
drüsiger Wandung versehener Endabschnitt vorhanden (Fig. 56). Der 
Porus liegt auf der Höhe des von Ehlers erwähnten und abgebildeten 
»stumpfen kegelförmigen Höckers, auf dessen Spitze eine runde Öffnung 
[fovea ovale Delle Chiaje) angebracht ist«^ 

Geschlechtsorgaue. 

Die von mir untersuchten Oligognathen waren sämmtlich nicht in 
geschlechtsreifem Zustande, und es ist mir daher nicht gelungen, Ge- 
schlechtsorgane bei denselben aufzufinden. Dagegen kann ich für 
Halla die Angaben von Ehlers ^ im Wesentlichen bestätigen. Auch 
ich habe nur weibliche Individuen getroffen. Die in der Seitenlinie 
angehefteten Gefäßbüschel waren dicht mit Eiern in verschiedenen Sta- 
dien der Ausbildung bedeckt, von den jüngsten Geschlechtszellen an 
bis zu reifen oder wenigstens nahezu reifen Eiern. An allen erkannte 
man deutlich einen zarten Überzug mit länglichen Kernen, der den frei 
in der Leibeshöhle liegenden Eiern fehlt. Ganz entsprechend verhalten 
sich die Geschlechtsdrüsen von Arabella, die ich auf einem wol noch 
indifferenten Stadium antraf. 

Neapel, Juli 1S81. 


Erklärung der Abbildungen. 

Tafe III. 

Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 3, 4 und 18 beziehen sich auf Oligognathus 

Bonelliae. 
Oberkieferapparat. 250/j. 
Unterkiefer. 250/j. 

Oberkieferapparat von Halla parthenopeia in Frofilansicht. z, ventraler 
zungenförmiger Anhang. 'Vi- 
Der zungenförmige Anhang von der Fläche. 'Vi- 
Ein Parapodium. 

Kopf mit den ersten 4 Segmenten. 

Verticaler Medianschnitt durch ein Parapodium. ac, Acicula; cd, dorsale 
Acicula ; (jr, »ganglion de renforcement« ; m, Muskelbündel, das neben 
dem Bauchmarke entspringt und sich an die dorsale Acicula ansetzt ; sg, 

• Ehlers, Die Borstenwürmer, p. 412. Taf. XVII. Fig. 31. 
2 Ehlers, a. a. 0. p. 420. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Fig. 3. 


Fig. 4. 


Fig. 5. 


Fig. 6. 


Fig. 7. 


Oligognathus Bonellìae, eine schmarotzende Eunicee. 51 

Querschnitt des Segmentalorganes , in seinem weiteren peripherischen 
Verlaufe punctirt. 23o/j. 

Fig. 8. Halbschematische Übersicht der Borstenmnsculatur. hpv, vordere, bph, 
hintere Basiparietalmuskeln ; h, hr, horizontale Muskeln ; m, ventrales 
Hauptgefäß, 'so/j. 

Fig. 9. Querschnitt durch die Mitte eines Segments, hinter dem Nebendarm, dv, 
dorsales Hauptgefäß, dv' , dorsales Nebengefäß ; (jr, «ganglion de renforce- 
ment« ; vv, ventrales Hauptgefäß ; i^o/j , 

Fig. 10. Horizontaler Längsschnitt durch die Seitenwand eines der vorderen Seg- 
mente mit den Hautdrüsenballen dr. so/j . 

Fig. 11. Medianer verticaler Längsschnitt durch das Kopfende, kt, Kieferträger 
in seiner Tasche ; kt' , zungenförmiger Anhang; ks, Kieferwulst; mh, 
Mundhöhle; w6, Nebendarm; o<?, Oesophagus; oZ;, Oberkieferzähne ; e</!;, 
Unterkiefer. 65/^. 

Fig. 12. Fiächenansicht eines Stückes der Darmwand; im oberen Theil sind die 
Epithelzellen, im unteren Theil die Längs- und Quermuskeln und die 
Kerne des Peritonealüberzuges zu sehen, s-o/j. 

Fig. 13. Längsschnitt durch die ventrale Darmwand f/, das Hinterende des »Neben- 
darmes« nb und das ventrale Hauptgefäß vv. 3äo/j, 

Fig. 14. Der in der Fortsetzung des Nebendarmes gelegene vom plattzelligen 
Peritoneum überzogene großkernige Zellenstrang. 350/^. 

Fig. 15. Zwei Borsten der Parapodien. 245/j. 

Fig. 16. Eine Acicula. 245/,. 

Fig. 17. Eine der dicken gedrungenen vorderen Borsten mit der Bildungs- 
zelle 6. 245/j. 

Fig. 18. Basales Ende einer jungen Ersatzborste von Halla jiurthenopeia mit der 
Bildvmgszelle. ^^o/i- 

Fig. 19. Zwei Segmente des Bauchmarkes von der Seite gesehen mit dem Nerven- 
gefäß nv und den von diesem ausgehenden ventralen Bögen nv' 
(schematisch). 

Fig. 20. Stück der Wandung des dorsalen Hauptgefäßes ; im vorderen Theil liegt 
die Intima mit den länglichen Kernen frei ; hinten ist sie von der Mus- 
cularis bedeckt; p, Peritoneum, sso/^. 

Tafel ni. 

Alle Figuren mit Ausnahme von Fig. 32, 33 und 38 — 42 beziehen sich auf Oligo- 
gnathus Bonelliae. 

Fig. 21, 22, 23. Drei Querschnitte durch den Kopflappen, m, diametrale Muskeln ; 
m', zwei Längsmuskelbündel ; 0, Mundhöhle; ph, Schlundnerven; phg, 
Pharyngealknoten. 1*0/^. 

Fig. 24, 25, 26, 27, 28, 29. Sechs Querschnitte durch den Vorderdarm, kt, Kiefer- 
träger; kic\ Kieferwülste; mw, Mundwülste; wJ, »Nebendarm« ; ok, Ober- 
kieferzähne; jìli, Schlundnerven; uk, Unterkiefer. i*o/j. 

Fig. 30. Querschnitt durch Haupt- und »Nebendarm", nb, »Nebendarm« ; vv', Neben- 
darmgefäße. 1*0/1. 

Fig. 31. Dessgleichen etwas weiter nach hinten; nb und vv' wie in Fig. 31; ph, 
Schlundnerven. 

Fig. 32. Querschnitt durch den Vorderdarm von Halla parthennpeia. An der 
medianen Seite der Mundwülste mw liegen die becherförmigen Organe ; 
ph, Schlundnerven, w/,. 

4* 


52 J- W. Spengel, Oligognathus Bonelliae, eine schmarotzende Eunicee. 

Fig. 33. Becherförmige Organe der Mundwiilste von Halla parthenopeia. 90/i. 

Fig. 34. Querschnitt durch die Connective des Bauchmarks, nv, Nervengefäß; 
nv', ventraler Gefäßbogen; vv, ventrales Hauptgefäß. 230/1. 

Fig. 35. Querschnitt durch die Mitte eines Nebenganglions; nv und m wie in 
Fig. 34. 230/j. 

Fig. 36. Ein Segment des ventralen Hauptgefäßes vv mit einem Abschnitt des 
»Sympathicus« sy\ hr, horizontale Muskeln; p, PeritonealUberzug des 
Sympathicus. ^^/i- 

Fig. 37. Schematische Darstellung des Bauchmarks der 12 vordersten Segmente. 

Fig. 38, 39, 40, 41, 42. Fünf Querschnitte durch den Kopflappen und das Mundseg- 
ment von Lumbriconereis zur Darstellung der Mundwülste mw. m, dia- 
metrale Muskeln des Kopflappens; ph, Schlundnerven; ph', Äste des 
Schlundnerven zum Mundwulst ; jjhg, Pharyngealknoten; seh, Schlund- 
connectiv. 20/j. 

Fig. 43. Querschnitt durch eines der vorderen Nebenganglien, '^o/i. 

Tafel IV. 

Fig. 44. Seitlicher verticaler Längsschnitt durch den Kopf von Oligognathus. mc, 

Nackenorgan ; ^%, Pharyngealknoten. ^o/^. 
Fig. 45. Das Nackenorgan und der hintere Theil des Grehirns aus einem ähnlichen 

Schnitte bei stärkerer Vergrößerung. 24o/j. 
Fig. 46. Verticaler Längsschnitt durch ein Nackenorgan von Arabella quadri- 
striata, au, Auge. ^^/i. 
Fig. 47. Horizontaler Längsschnitt durch den Kopf von Polygordius lacteus Sehn. 

mit dem Gehirn und den Nackengruben ng; mo, Ganglien des Nacken- 

organes; t, Ganglien der Tentakeln. 1*0/1. 
Fig. 48. Seitlicher verticaler Längsschnitt durch den Kopf von Diopatra neapoli- 

tana mit dem Nackenorgan ; mo, wimperloser, nw', wimpernder Theil des 

letzteren; p, Palpus. 
Fig. 49. Kopf desselben Thieres mit den scheibenförmigen Theilen der Nacken- 
organe mv. 
Fig. 50. Kopi von Halla 2fcirtheno2ma ; nt, Eingang in Taschen, an deren Boden 

die Nackenorgane liegen; an der Basis der Tentakeln die vier Augen. 5/j. 
Fig. 51. Das Gehirn von Oligognathus Bonelliae halbschematisch, von derEücken- 

fläche gesehen, nt, Eingang in die Taschen, an deren Boden die Nacken- 
organe nw liegen. 
Fig. 52. Dessgleichen von der Bauchfläche gesehen. ^JÄr/, Pharyngealknoten; sn, 

Schlundnerv; seh, Schlundconnectiv ; usg, Unterschlundganglion. 
Fig. 53. Querschnitt durch das Bauchmark von Halla jiarthenopeia mit 7 größeren 

und mehreren kleineren «Neuralcanälen« ne. ca. ^/i. 
Fig. 54. Verticaler Längsschnitt durch den vorderen Theil des Bauchmarks von 

Halla parthenopeia. g, riesige Ganglienzellen, deren Fortsätze in den 

»Neuralcanälen« nc verlaufen, ca. 'oo/i. 
Fig. 55. Ein Segmentalorgan sg von Oligogtiathus Bonelliae ; ])n, peripherischer 

Nerv ; daneben die Gefäßschlinge, beide im Querschnitte ; tr, Trichter 

des Segmentalorganes. 'äo/^, 
Fig. 56. Mündung sg' des Segmentalorganes sg von Halla jiarthenopeia an der 

ventralen Seite des Parapodialhöckers p ; sn, peripherischer Nerv, der 

feine Äste zur Haut abgiebt. ^^/j. 


Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und 
Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. 


Von 
Dr. Arnold Lang. 


IV. Das Nervensystem der Tricladen. 

Mit Tafel V ii. VI. 


A. Das Nervensystem der Süfswassertricladen. 

Noch bis in die jüngste Zeit hinein wurde die Existenz eines lo- 
calisirten Nervensystems bei den SUßwassertricIaden geleugnet, so von 
MiNOT in seinen 1877 erschienenen »Studien an Turbellarien« und von 
Paul Hallez 1879 in seinem Werke »Contributions à l'histoire naturelle 
des Turbellariés«. Kurz vor der Publication des letzteren Werkes aber 
war es Graff gelungen beiPlanaria Limuli die Existenz eines solchen 
nachzuweisen. In einer äußerst wichtigen Mittheilung i beschreibt er 
dasselbe folgendermaßen : »Das zweilappige Gehirn trägt jederseits auf 
einer birnförmigen Anschwellung ein Auge und versieht das Vordereude 
mit 5 Paar Nerven. Das Auge ist aus einem schwarzen Pigmentbecher 
und einer Linse zusammengesetzt , welche , wie ich gegen Minot be- 
sonders bemerke, nicht nur bei PI. Limuli, sondern bei allen Süßwasser- 
planarien und allen von mir darauf untersuchten Ehabdocoelen aus 
mehreren Zellen besteht. Die Längsnervenstämme sind bei dieser Art 
sehr kräftig entwickelt und vereinigen sich am Hinter ende, 
oberhalb des Saugnapfes, in ihrer ganzen Stärke. Von dieser Vereini- 
gungsstelle gehen dann zahlreiche feine Nervenästchen in den Saug- 

1 Ludwig Graff, Kurze Mittheilimgeo über fortgesetzte Turbellarienstu- 
dien II. Über Planaria Limuli. Zoologischer Anzeiger 1879. 


54 Arnold Lang 

napf ab. Nach außen entsenden die Längsnervenstämme in ziemlich 
regelmäßigen Intervallen Seitenäste. Entsprechend der Zahl dieser, 
finden sich im ganzen Verlaufe der Längsnervenstämme Queranasto- 
mosen, welche die beiden Längsnerven so verbinden, dass hier ein 
vollständiges Strickleiternervensystem zu Stande kommt. 
Mit Sicherheit habe ich bis jetzt 12 solcher Queranastomosen erkannt, 
ihre Zahl dürfte aber etwas größer sein.« 

Im gleichen Jahre bestätigt Kennel gelegentlich der Untersuchung 
des Nervensystems der Landplanarien die Existenz eines plattgedrückten 
verhältnismäßig breiten Gehirns bei Süßwasserplanarien. «Es hat die 
Gestalt eines breiten, in der Mittellinie gleichfalls etwas eingeschnürten 
Bandes, von dessen vorderem, hinterem und seitlichem Rande die Ner- 
ven austreten.« Kennel bestätigt sodann auch die GRAFF'sche Ent- 
deckung der Quercommissuren zwischen den Längsstämmen und macht 
außerdem noch auf ein Sinnesorgan aufmerksam, das er bei einem 
amerikanischen Süßwassertricladen und bei Planaria lugubri s ent- 
deckt hat. Es ist eine paarige Hautstelle am Kopfe, die der Stäbchen 
und des Pigmentes entbehrt und mit dem Gehirn durch einen dicht von 
Ganglienzellen umlagerten Nerven in Verbindung steht. 

Kürzlich haben auch die Brüder Hertwig^ denen diese Beobach- 
tungen entgangen zu sein scheinen, das Nervensystem der Süßwasser- 
tricladen untersucht, um ihre morphologische Auffassung des Plathel- 
miuthenkörpers daran zu prüfen. Auch sie constatiren die Anwesenheit 
eines Nervensystems, freilich eines unvollkommen localisirten. »Der 
als Centralorgan zu deutende Theil des Nervensystems« besteht «aus 
einer Anhäufung einer feinfaserigen, körnigen Masse, welche von der 
Umgebung nicht scharf abgegrenzt ist« und in «dorsoventraler Richtung 
von zahlreichen Zügen von Muskelfasern durchsetzt wird«. Auf einem 
Querschnitt ist der Centraltheil oval, «in der Mitte am breitesten ver- 
schmälert er sich beiderseits, so dass es unmöglich ist ein linkes und 
rechtes Ganglion und eine beide verbindende Commissur zu unter- 
scheiden«. «Von dem beschriebenen Centralorgan aus steigen zwei Nervi 
optici in einem nach außen convexen Bogen aufwärts zu den Augen ; 
vier feine Nervenästchen verlaufen nach vorn und zwei sehr starke 
Stämme nach hinten; letztere sind auf Querschnitten häufig in zwei oder 
drei Bündel getheilt, indem sie ebenfalls von anderweitigen Gewebsele- 
menten durchsetzt werden. In ihrer feineren Structur verhalten sich 


1 0. und K. Hertwig, Die Coelomtheorie, Versuch einer Erklärung des mitt- 
leren Keimblattes. Jena 1881. 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 55 

alle Theile des Nervensystems, periphere wie centrale, ganz gleich. 
Sie sind ein Geflecht feinster Fäserchen untermischt mit spärlichen bi- 
nnd tripolaren Zellen ; außerdem sind die einzelnen Stränge auf ihrer 
Oberfläche mit einer Lage von Zellen bedeckt, deren Natur wir nicht 
näher untersucht haben, welche aber wol Ganglienzellen sind, da sonst 
das Nervensystem außerordentlich arm an Nervenzellen sein müsste.« 

Die Existenz von Quercommissureu halten die Brüder Hertwig 
für möglich, sie machen aber keine näheren Angaben. — Über das 
Auge der Süßwassertricladen liegt außer den schon citirten Angaben 
Graff's noch eine Mittheilung von R. Hertwig ' vor. Nach diesem 
Forscher kann man zunächst am Auge zwei Theile unterscheiden, einen 
schwarzen pigmentirten und einen hellen farblosen, die Retina. »Ersterer 
liegt nach der Achse des Thieres zu, letzterer dagegen dicht unter dem 
Epithel, von welchem er nur durch die derbe Basalmembran getrennt 
wird.« Der pigmentirte Theil des Auges besteht aus einem völlig durch- 
sichtigen Glaskörper und einer diesen umhüllenden Schicht von Pig- 
mentzellen, welche nur gegen die Retina zu an einer kreisrunden Stelle 
unterbrochen ist. Der Glaskörper besteht aus drehrunden, an der dem 
Pigmente zugekehrten Seite trompetenförmig verbreiterten Fasern mit 
Kernen in der Verbreiterung. 

Die Retina wird von Sehzellen gebildet, welche sich auf der einen 
Seite in einen stäbchenartigen Fortsatz, auf der anderen Seite in die Fa- 
sern des von außen an das Auge herantretenden Sehnerven fortsetzen. 

Meine eigenen Untersuchungen über das Nervensystem der Süß- 
wassertricladen. welche ich hauptsächlich an einer Form, die hier im 
Sebeto gemein ist und die ich für Plana ria torva halten muss, ange- 
stellt habe, lieferten Resultate, die, was die Anatomie anbetrifft, im 
Wesentlichen mit den Beobachtungen von Graff und Kennel, was die 
Histologie anlangt , mit denen der Brüder Hertwig übereinstimmen. 
Die schönsten Bilder habe ich auf horizontalen Längsschnitten durch 
die flach ausgestreckt conservirten Thiere erhalten. Sie lehren uns 
Folgendes. 

Der dem Gehirn der übrigen Plathelminthen entsprechende Theil 
des Nervensystems von Planaria torva wird dadurch gebildet, dass die 
äußerst kräftigen Längsnerven vorn im Kopftheile convergiren, keulen- 
förmig anschwellen und schließlich vermittelst einer kurzen aber breiten 
Quercommissur mit einander in Verbindung treten. Diese Commissur, 


1 R. Hertwig, Das Auge der Planarien. Sitzungsber. d. Jenaischen Gesell- 
schaft f. Med. u. Nat. 1880. 


56 Arnold Lang 

die auf allen meinen Präparaten leicht zu sehen ist, ist nicht länger als 
breit, ihre Länge aber ist geringer als die Breite der die seitlichen Par- 
tien des Gehirns bildenden verdickten Seitennerveu. Ich gebrauche 
letztere Ausdrucksweise absichtlich, denn es ist absolut unmöglich zu 
sagen, wo die seitlichen Theile des Gehirns aufhören und die Längs- 
stämme anfangen. 

Die Verdickung dieser letzteren (Tafel V Fig. 12, 13 u. 14 hi) 
ist eine ganz allmähliche, von hinten nach vorn fortschreitende. Ihren 
Höhepunkt erreicht sie in der Gegend der Quercommissur des Ge- 
hirns [g). Unmittelbar vor dieser verjüngen sich die Längsstämme 
plötzlich, indem sie sich als schwach entwickelte vordere Längsnerven 
nach vorn fortsetzen. Ich habe diese vorderen Längsnerven [vln] in 
vielen Fällen nicht einmal deutlich unterscheiden können. 

Nach vorn und außen gehen vom Gehirn zahlreiche Nerven ab. Ihre 
Anordnung erläutern die Abbildungen. Ihre Zahl kann ich nicht be- 
stimmen, da man bei den zu hinterst abgehenden immer im Zweifel ist, 
ob sie zum Gehirn oder zu den Längsstämmen gehören. Von den oberen 
und seitlichen Partien entspringt jederseits der kräftige Augeunerv. der 
sich nach vorn, oben und außen zu dem Auge begiebt. 

Schon bei schwacher Vergrößerung erkennt man im Gehirn und in 
den Seitennerven auf horizontalen Längsschnitten die Substanzinseln, 
welche von den Brüdern Hertwig beschrieben wurden. Es sind zahl- 
reiche, inselartig zwischen den Faserzügen liegende Stellen, welche viel 
stärker als die Nervenfasern sich färbend, dem um das Gehirn herum 
liegenden Gewebe gleichen. Bei einiger Aufmerksamkeit erkennt man, 
dass diese Substanzinseln (s. Fig. 12 — 14 Taf. V si) nicht unregelmäßig 
zerstreut angeordnet sind, sondern dass ihre Lage durch die aus dem 
Gehirn und den Seitenstämmen austretenden Nerven bestimmt wird, so 
nämlich, dass sie in den Intervallen zwischen zwei austretenden Nerven 
liegen. Die Menge dieser Substanzinseln ist je nach dem Alter der 
Thiere eine sehr verschiedene. Auf ganz jungen Exemplaren finden 
sich in den Längsstämmen gar keine, im Gehirn jederseits nur eine 
(Fig. 9), so dass hier das Gehirn große Ähnlichkeit mit dem von Gunda 
segmentata bekommt. Bei alten Thieren sind, wie gesagt, deren viele 
vorhanden, so dass z. B. die Längsnerven in den Intervallen zwischen 
zwei austretenden Nervenpaaren durch zwei bis drei schmale einander 
parallele Inseln in drei oder vier Arme getheilt werden, die sich jedes 
Mal an den Ursprungsstelleu der Seiteuäste und Quercommissuren 
wieder vereinigen. Bei einem und demselben Thiere ist die Zahl der 
neben einander liegenden Inseln in den Längsstämmen in mehreren auf 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 57 

einander folgenden Intervallen gewöhnlieh die nämliche ; gegen das hin- 
tere Körperende zu werden die Seitennerven jedoch stets einheitlicher. 

Wie schon erwähnt, sind sie außerordentlich kräftig, hauptsächlich 
gegen das Gehirn zu. Hinter dem Rüssel convergiren sie und gehen 
schließlich höchst wahrscheinlich hinter der Genitalöfifnung in einander 
über. Ich habe aber dies Verhalten nie auf einem einzigen Schnitte 
beobachten können , sondern vielmehr aus auf einander folgenden 
Schnitten erschlossen. 

Die Längsstämme sind an ihrer Ventralseite mit einander in ziem- 
lich regelmäßigen Abständen durch feine Quercommissuren verbunden. 
Einige dieser Commissureu verlaufen direct auf dem kürzesten Wege 
von einem Stamme zum anderen, einige theilen sich, indem sie zugleich 
sich zuweilen mit den nächstvorderen oder nächsthiuteren durch Anasto- 
mosen verbinden. Im Ganzen ist eine gewisse Regelmäßigkeit, haupt- 
sächlich in den vorderen Körperpartien nicht zu verkennen. Nach außen 
geben sie, ebenfalls in ziemlich regelmäßigen Abständen, Seitenäste ab, 
die gewöhnlich den Quercommissuren entsprechen. Alle diese Seiten- 
zweige verästeln sich dichotomisch, jedoch nicht reichlich ; peripherisch 
trifft man wol auch hier und da Anastomosen au. Mitunter gehen von 
der der Ansatzstelle einer Quercommissur gegenüber liegenden Stelle an- 
statt eines zwei Nerven ab. Mitunter auch entspringt von einem Längs- 
uerv ein Seitenzweig, dem innen keine Quercommissur entspricht. 
Besser als eine Beschreibung indessen veranschaulichen das Ver- 
halten der Längsstämme und der von ihnen abgehenden Nerven die 
Figuren 7 und 8, Tafel V, die sich genau an die Präparate halten. 

Meist sind die Längsnerven da, wo die Commissuren und Seiten- 
äste sich inseriren. etwas verdickt, indem letztere mit etwas verbrei- 
terter Wurzel aus ersteren entspringen. 

Bei jungen Exemplaren von Planaria torva zeigt sich in der An- 
ordnung der Commissuren und der seitlich von den Längsstämmen 
abgehenden Nerven entschieden eine viel größere Regelmäßigkeit als 
bei alten. Auffallend ist auch, wie wenig sich die Seitenzweige bei 
solchen jungen Thieren verästeln. 

Im Ganzen entspricht bei diesem Thier die Zahl der Quercommis- 
suren des Nervensystems der Zahl der rechts oder links von den drei 
primären Darmästeu abgehenden secundären; ein Verhalten, das an 
jungen Thieren, wo die secundären Darmäste noch wenig verästelt sind, 
deutlicher als bei alten sich zu erkennen giebt. 

Der inneren Längsmuskulatur nach innen dicht anliegend , habe 
ich oft einen unregelmäßigen Plexus feiner Nerven wahrgenommen 


58 Arnold Lang 

(Figur 14 Taf. V), der mit dem der Hautmuskulatm- der Polycladen an- 
liegenden große Ähnlichkeit hat. 

Der Rüssel wird inner virt durch zwei Nerven, die sich unweit vor 
seiner Basis von den Längsstämmen nach hinten abzweigen. Die zwei 
Rüsselnerven bilden höchst wahrscheinlich im Rüssel einen Plexus, 
ähnlich dem der ventralen Längsmuskelschicht dicht aufliegenden. 
Mau trifft wenigstens auf Quer- und Längsschnitten durch dieses Organ 
innerhalb der Schicht von Drüsenausführgängen zahlreiche quer-, schief- 
und längsdurchschnitteue Nerven, die im hinteren Theile des Rüssels 
durch eine ziemlich auffallende ringförmige Commissur verbunden sind. 

Die histologische Beschaffenheit des Nervensystems ist bei keinem 
von mir untersuchten Plathelminthen schwieriger zu ergründen. Die 
Zellen, welche den Fasermassen des Gehirns äußerlich anliegen, zeigen 
große Ähnlichkeit mit vielen Zellen des umliegenden Parenchyms. Ihre 
Kerne unterscheiden sich ebenfalls sehr wenig von denen der letzteren. 
Dass aber die Schicht von Zellen, in die die Faserstränge des Gehirns 
eingebettet sind, wirklich Ganglienzellen sind, konnte ich indessen doch 
auf einigen besonders gut gelungenen Präparaten mit Sicherheit er- 
kennen, denn ich beobachtete an vielen derselben die Fortsätze. Ab- 
gesehen von wenigen multipolaren kommen beinahe ausschließlich bi- 
polare GangHenzellen vor. Die Größenunterschiede derselben und ihrer 
Kerne in den verschiedenen Regionen des Gehirns sind äußerst gering. 
Im Ganzen schien es mir, als ob die vorn und oben an den Austritts- 
stellen der vorderen Nerven angesammelten kleiner seien und sich als 
Randbeleg auf diese Nerven in ihrer ganzen Ausdehnung fortsetzen. 
Auch der kurze Sehnerv trägt einen solchen Beleg von Ganglienzellen. 

Auf die Structur der Augen einzugehen , geziemt mir nicht , da 
ich einerseits oben die genauen Beobachtungen von Richard Hertwig 
und Graff ausführlich mitgetheilt habe und ich anderseits weiß, dass 
Carrière schon seit einiger Zeit darauf bezügliche einlässliche Unter- 
suchungen abgeschlossen hat. 

In den Längsstämmen kommen, diesen äußerlich angelagert (Fig. 3 
Tafel VI) , ziemlich viele bipolare Ganglienzellen vor. Tripolare finden 
sich vereinzelt an den Abgangsstellen von Nerven. Im Inneren der 
Längsstämme beobachtete ich auch von Zeit zu Zeit kleine Kerne, an 
die sich vorn und hinten zarte Fortsätze, die in der Richtung der Nerven 
verlaufen, ansetzen. 

Die histologische Untersuchung der Substanziuselu endlich lehrt, 
dass sie im Gehirn zum Theil aus Ganglienzellen, z. Th. aus dorsoven- 
tralen Muskelfasern und Parenchymkernen bestehen. In denjenigen der 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 59 

Längsstämme (sielie Fig. 3 Taf, VI) treten die Ganglienzellen auf 
Kosten der fremdartigen Elemente, unter denen ich nicht selten Stäb- 
chenbildungszellen fand, zurück. 

B. Das Nervensystem der Landtricladen. 

Vom anatomischen Verhalten des Nervensystems der Landtricladen 
hat uns Moseley in seiner ausgezeichneten Abhandlung (1873) «On the 
Anatomy and Histology of Landplanarians of Ceylon« , einer Unter- 
suchung, die ich von Tag zu Tag mehr schätzen gelernt habe, eine sehr 
eingehende Schilderung gegeben; freilich, ohne es selbst zu wissen. 
Denn das Nervensystem der Landplanarien beschreibt er als »primitive 
vascular system«, welches seinerseits erst das Nervensystem in seinem 
Inneren enthalte, eine Behauptung, die er allerdings nicht erhärten 
kann. Schon im ersten Theil meines »Nervensystems der Plathel- 
minthen« habe ich hervorgehoben, dass Moseley später an dem »primi- 
tive vascular system« doch selbst wieder irre wurde und sich mehr und 
mehr der Wahrheit näherte. 

Unabhängig von einander haben erst in neuester Zeit (1879—80) 
Graff, Kennel, Taschenberg und ich selbst den sicheren Nachweis 
geliefert, dass das »primitive vascular system« Moseley's, die Balken- 
stränge, spongiösen Stränge, Seitenstränge vieler anderen Autoren 
nichts weiter als Theile des Nervensystems sind. Die Frage des 
Nervensystems der Landtricladen im Speciellen hat hauptsächlich 
Kennel', gestützt auf eigene vortreffliche Untersuchungen, erörtert. 
Kennel beschreibt das vom Körperparenchym nicht scharf gesonderte Ge- 
hirn von Rhynchodemus und Geodesmusals eine rundliche Masse, 
welche ventral und dorsal durch Körperparenchym so eingeschnürt 
wird, dass sie aus zwei symmetrischen Hälften zusammengesetzt er- 
scheint. Die die Punktsubstanz des Gehirns umlagernden Zellen hält 
er mit Recht für Ganglienzellen , obschon ihm der histologische Nach- 
weis nicht gelingt. Er beschreibt eingehend ihre Anordnung. Vom 
Gehirn gehen nach hinten zwei Längsnerven ab, welche gegen das 
hintere Körperende dünner werden und ohne sich mit einander zu ver- 
binden aufhören. Wie das Gehirn, so sind auch die Seitennerven nicht 
sehr scharf vom Körperparenchym abgesetzt, oft dringen einzelne 
Bindegewebsfasern tief in ihre Substanz ein und durclisetzen sie sogar 
in verschiedener Richtung. 

1 VON Kennel, Die in Deittschland gefundenen Landplanarien Rhyncho- 
demus terrestris 0. F. Müller und Geodesmus bilineatus Mecz. (Arb. a. d. zool. 
zoot. Institute in Würzburg. 1879.) 


60 Arnold Lang 

Die beiden Längsnervenstämme geben zahlreiche Nervenzweige 
an die Haut und die Organe des Körpers ab. »Ferner stehen bei Rhyn- 
chodemus ganz zweifellos, weniger bestimmt bei Geodesmus, obschon 
sehr wahrscheinlich auch hier, die beiden Längsnerven vom Gehirn an 
bis zum hinteren Ende durch zahlreiche Commissuren mit einander in 
Verbindung, die in kurzen, jedoch nicht sehr regelmäßigen Zwischen- 
räumen auf einander folgen.« Die Commissuren sind zwischen beiden 
Nervenstämmen ausgespannte senkrechte Bänder, deren Durchmesser 
von vom nach hinten sehr gering ist. Bei Bipalium kann Kennel, 
eben so wenig als Moseley, solche Commissuren auffinden. 

Ich selbst habe einzelne große Exemplare einer Rhynchodemus- 
Art von denViti-Inseln, die ich deuiMuseum Godeffroy inHam- 
burg verdanke, untersucht. DerConservationszustand machte zwar eine 
histologische Untersuchung des Nervensystems unmöglich, um so mehr 
hatte ich mit der anatomischen Untersuchung Glück, indem wolge- 
lungene Serien von senkrechten und horizontalen Längsschnitten mir 
recht viele Aufschlüsse verschafften. Die Untersuchungsresultate be- 
stätigen bis auf die Einzelheiten was Moseley über das »primitiv vas- 
cular system« von Rhynchodemus Thwaitesii aussagte. Auch mit den 
Angaben Kennel's über das Nervensystem von Rh. terrestris stimmen 
sie in den wichtigsten Punkten überein, in anderen Punkten weichen sie 
von ihnen nicht unbedeutend ab. Ich zweifle indessen keinen Augen- 
blick, dass diese Differenzen der Ausdruck eines etwas verschieden- 
artigen Verhaltens des Nervensystems bei den verschiedeneu von uns 
untersuchten Formen sind. 

Die parallel zu einander verlaufenden Längsnerven des von mir 
untersuchten Rhynchodemus haben die typische Lagerung. Sie sind außer- 
ordentlich kräftig und beherrschen vollständig das Aussehen der horizon- 
talen Längsschnitte, die durch ihre Ebene geführt sind (Fig. 10 und 11 
Taf. V) . Am hinteren Ende konnte ich eben so wenig wie Moseley und 
Kennel einen Übergang der beiden Längsnerveu auffinden. Aber, was 
wichtiger ist und mich sehr überraschte , am vorderen Ende ist keine 
Spur einer besonderen Gehirncommissur zu entdecken ! Dies kann ich 
mit der größten Bestimmtheit behaupten. 

Die Längsstämme sind mit einander durch äußerst zahlreiche, dicht 
gedrängte, feine, aber sehr deutliche Commissuren verbunden (Fig. 10 
und 1 1 Taf. V) . Diese Commissuren verlaufen in verschiedener Richtung. 
Die meisten sind senkrecht abgehende Quercommissuren. Andere aber 
verlaufen schief von vorn links nach rechts hinten in der in den Abbil- 
dungen veranschaulichten Weise. So entsteht ein zierliches dichtes Ge- 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Platlielminthen. 61 

flecht (kein Netzwerk) von Verbincluugsnerven zwischen den Längs- 
stämmen. Die Zahl der Commissnren sicher zu bestimmen ist wol kaum 
möglich; sie folgen im Allgemeinen so dicht auf einander wie die Darm- 
äste, wie dieHodenreihen. Nach außen geben die Seitennerven in ziemlich 
regelmäßigen Abständen Nerven ab, die die Septen an ihrer Ventralseite 
durchlaufen und sich bis an den Körperrand unter die innere Längs- 
muskelschicht verfolgen lassen, wo zahlreiche Nervendurchschnitte 
(Fig. 11 Taf. V), wie wir unten sehen werden, die Existenz eines 
Nervenplexus verrathen. Die nach außen abgehenden Nerven stehen alle 
mehr oder weniger senkrecht zu den Längsuerven, sind unter einander 
parallel und in geringerer Anzahl als die Quercommissuren vorhanden. 

Doch richten wir unsere Aufmerksamkeit nunmehr auf das Ver- 
halten der Längsstämme im vorderen Körpertheil , da wo bei den 
anderen Plathelminthen die durch eine ansehnliche Querbrücke ver- 
bundenen Anschwellungen der Längsnerven das Gehirn bilden. Wie 
schon gesagt, gehen die Längsnerven bei unserem Rhynchodemus hier 
durch keine besondere Gehirncommissur in einander über. Wol aber 
nähern sie sich, in dem Maße als das Körperende' sich nach vorn ver- 
jüngt, von jeder Seite her der Mittellinie, indem sie allmählich etwas 
anschwellen. In der Gegend der Augen werden sie allmählich wieder 
dünner bis sie am vordersten Körperende unter den Muskelschichten 
endigen. Wie im übrigen Körper, so sind auch im vordersten Körper- 
theil die verdickten Längsnerven durch ein Geflecht von Quercommis- 
suren verbunden, das sich von dem weiter hinten gelegenen nur dadurch 
unterscheidet, dass die dasselbe bildenden Nerven noch dichter und 
gedrängter verlaufen (Fig. 11 Taf. V). Es tritt keine der Commissuren 
kräftiger als eine andere hervor. Die nach außen abgehenden Nerven 
verhalten sich wie im übrigen Körper. Vor den zwei Augen wird das 
Geflecht der Quercommissuren, das sich bis an das vorderste Körperende 
fortsetzt, allmählich wieder lockerer. 

Aus dem Gesagten geht nun mit völliger Klarheit hervor, dass bei 
unserem Rhynchodemus das Gehirn, wenn man hier überhaupt noch von 
einem solchen sprechen kann, gebildet wird durch den unmöglich irgend 
wie scharf zu umschreibenden Bezirk, in welchem hinter den Augen 
die Längsnerveu etwas anschwellen, etwas convergiren und durch ein 
dichteres Geflecht von Commissuren verbunden sind. Das Gehirn 
ist weiter nichts als ein kräftiger entwickelter Theil der 
Längsstämme mit ihren Commissuren. Dadurch ist die An- 
gabe Moseley's, dass bei Rh. Thwaitesii jeder Längsstamm vorn für 
sich endige, in der schönsten Weise erklärt. 


62 Arnold Lang 

Die Untersuchimg auf verticalen Längsschnitten bestätigt in jedem 
einzelnen Punkte obige Beschreibung. Sie lehrt aber noch Vieles, was 
auf horizontalen Flächenschnitteu schwer zu erkennen ist. Von den 
Längsnerven nämlich und den aus ihnen entspringenden Commissuren 
und äußeren Nerven gehen zahlreiche feine Nerven dorsal- und ventral- 
wärts ab (Fig. 2 Taf. VI) . Die ventralen erreichen nach sehr kurzem 
Verlaufe die innere Längsmuskulatur, der nach innen zahlreiche Durch- 
schnitte von Nervengewebe innig anliegen ivmpl). Die dorsalen dringen 
in die zwischen den Darmästen gelegenen Septen ein , wo sie sich 
dem Auge auf einige Zeit entziehen, dann aber auf der Dorsalseite der 
Septen wieder deutlich werden und sich bis auf die Innenseite der dor- 
salen Längsmuskulatur [tlmpl) verfolgen lassen, wo wir wieder die näm- 
liche, allerdings schwächer entwickelte Lage von Nervendurchschnitten 
antreffen. Durchaus keine Ausnahme von diesem Verhalten macht die 
Gehirngegend, nur dass hier diese dorsalen und ventralen Nervenäste 
ebenfalls zahlreicher entwickelt sind. In der Gegend der Augen treten 
drei bis vier dorsale Zweige an das Auge heran und bilden um dasselbe 
herum eine Ansammlung von Nervensubstanz, die ich bei dem Con- 
servationszustand der Thiere nicht weiter zu analysiren vermochte. In 
Fig. 5 Taf. VI gebe ich, ohne weitere Bemerkungen daran zu knüpfen, 
die Abbildung eines Auges unseres Khynchodemus, so wie es sich auf 
einem verticalen Längsschnitt präsentirt. 

Auch über das feinere Verhalten der Längsstämme und ihrer Quer- 
commissuren konnte ich Einiges ermitteln. Die Quercommissuren sind 
auf ihrem Querschnitt nicht rund sondern oval, keilförmig, oft sogar 
recht schmal. Die schmale Seite kehren sie nach oben und unten, die 
breite nach vorn und hinten. Sie sind indess nie so hoch, wie die 
Längsstämme selbst, inseriren sich also nicht in der ganzen Höhe der 
letzteren. Sie liegen auch nicht in einer horizontalen Ebene, sondern es 
liegen vielmehr immer mehrere zerstreut über einander, so dass man 
auf 3 — 4 horizontalen Längsschnitten Commissuren und zwar immer 
wieder neue sieht. Die Längsstämme selbst sind nicht einheitlich, son- 
dern durch stärker sich färbende longitudinale Streifen oder Bänder in 
neben einander liegende Felder eingetheilt, welche selbst wieder in 
hinter einander liegende Querreihen sich anordnen (Taf.V Fig. 10 u. 11) . 
Die sich dunkler färbenden Stellen zwischen den Feldern sind Substanz- 
inseln, in denen dorso- ventrale Muskelfasern verlaufen. Die zwischen 
den Substanzinseln liegenden Felder von Nervensubstanz sind, das 
tritt hier mit völliger Klarheit hervor, weiter nichts als Verbindungs- 
brücken zwischen den austretenden Nerven einerseits, zwischen diesen 


Unters, zur vergi. Auat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 63 

uud den Fasern der Längsnerveu selbst andererseits. Dies ist so wahr, 
dass man auf guten Präparaten durch das bloße Studium der isolirten 
Längsstämme die Häufigkeit und Verlaufsricbtung der aus ihnen heraus- 
tretenden Nerven im Wesentlichen errathen könnte. Man vergleiche 
z. B. die Zahl und Anordnung der Substanzinseln in den Längsstämmen 
mit der Zahl und Anordnung der aus letzteren heraustretenden Nerven 
bei Planaria torva einerseits und bei Rhynchodemus andererseits und 
man wird sich leicht und vollständig von der Richtigkeit meiner Aus- 
sage überzeugen. 

Werfen wir nun noch einen Blick auf jene Nervendurchschuitte, 
die wir auf senkrechten Längsschnitten der Längsmuskulatur innen auf- 
liegend antrafen . Auf horizontalenLängsschnitteu (Fig. 1 Taf. VI) , welche 
die Längsmuskellage in ihrer Ebene streifen, erkennt man, dass sie die 
Durchschnitte eines feinen dieser Muskelschicht eng anliegenden Nerven- 
plexus sind. Dieser Plexus ist nicht unregelmäßig. Die zahlreichen, 
meist viereckigen Substanzinseln, die die Lücken der Maschen bilden, 
sind vielmehr deutlich in Längs- und in Querreihen angeordnet, so dass 
die Verlaufsrichtung der zwischen den Substanzinseln liegenden Fasern 
des Plexus eine vorwiegend longitudinale und transversale ist. Hierin 
giebt sich eine auffallende Übereinstimmung mit der Verlaufsrichtung 
der Muskelfasern unter der Haut zu erkennen. 

Die ganze Anordnung des Nervensystems im Körpre unseres Rhyn- 
chodemus entspricht in allen Einzelheiten so sehr der ganzen übrigen 
Organisation des Thieres, dass, hätte man das Gerüst der Nerven iso- 
lirt vor sich, daraus die gesammte übrige Organisation mit ziemlicher 
Genauigkeit abgeleitet werden könnte. 

Über die Innervation des Rüssels und des Penis, die uns durch 
Moseley's Schilderung des Verlaufes der Zweige des »primitive water- 
vascular system« bekannt geworden ist, gehe ich stillschweigend hin- 
weg, da die mir zu Gebote stehende Anzahl von Rhynchodemus-Exem- 
plaren keine genauere Untersuchung ermöglichte. 

Ich kann an dieser Stelle nicht unterlassen, die Darstellung, die 
MoSELEY vom »primitive water-vascular system« eines anderen höchst 
interessanten Landtricladen, des Bipalium, gegeben hat, in eine Be- 
schreibung des Nervensystems dieses Thieres umzuwandeln. Die Längs- 
stämme findet MosELEY (und Kennel bestätigt es) durch keine Quer- 
commissuren verbunden. Im eigenthümlich schaufeiförmig verbreiterten 
Vorderende des Körpers, der nach Moseley und Humbert als Tast- 
organ benutzt wird, vereinigen sich die beiden Längsstämme in einer 
mächtigen, ventral gelegenen Masse von Fasersubstanz, die sich beinahe 


64 Arnold Lang 

über den ganzen schaufelförmigen Kopftheil erstreckt, von dessen ßande 
jedoch durch eine Zone anderen Gewebes getrennt ist. Diese Masse, 
welche den Umrissen des Kopftheils folgt und durch eine hintere me- 
diane Einschnürung zwischen den Längsstämmen so in zwei Hälften 
getheilt ist, dass jede Hälfte die Form eines gestielten Fächers erlangt, 
ist nichts Anderes als das Gehirn. Es ist auch hier von vielen Substanz- 
inseln durchbrochen, die so in Längsreihen angeordnet sind, dass sie 
in jeder Gehirnhälfte beinahe fächerförmig nach vorn und außen aus- 
strahlen. Zwischen den primären Reihen von Substanzinseln schieben 
sich gegen die Peripherie des halbmondförmigen Kopfes hie und da 
secundäre ein, was einer dichotomischen Theilung der FaserzUge 
zwischen den Substanzinseln entspricht. Interessant werden nun aber 
die Beziehungen des Gehirns zu besonderen Sinnesorganen, die Moseley 
als »ciliated sacs« bezeichnet. Es kommen nämlich im Kopftheile von 
Bipalium außer den an seiner ganzen Rückseite zerstreuten, zahllosen 
Augen am vorderen Rande noch flaschenförmige Einstülpungen des 
Epithels in das darunter gelegene Pareuchym voi*, welche dem Vorder- 
rande des Kopftheils parallel im Halbkreise, zwischen besonderen Pa- 
pillen liegend, angeordnet sind. Der Bauch des flaschenförmigen Or- 
ganes trägt nach Moseley einen Besatz mit Cilien, die in das Lumen 
der Höhle vorspringen. Ich vermuthe, dass diese Cilien wirkliche 
Sinneshaare sind. Da Moseley sie nur an conservirtem Material unter- 
sucht hat, so ist eine solche Vermuthung wol erlaubt. Bestätigt sie sich, 
so haben wir hier Organe vor uns, die mit den becherförmigen Organen 
der Hirudineen und Anneliden in allen wesentlichen Punkten überein- 
stimmen; denn Moseley hat nachgewiesen, dass von dem Boden eines 
jeden der »ciliated sacs« ein Nerv entspringt und die Zone fremden Ge- 
webes, welche das Gehirn vom Körperrande trennt, durchsetzt, um ins 
Gehirn selbst einzutreten. 

C. Das Nervensystem der Meerestricladeu. 

Als Prof. Mecznikov mir vor anderthalb Jahren die interessante 
Gunda segmentata, deren gesammte Organisation ich gleichzeitig 
in einer anderen Abhandlung eingehend beschreibe, aus Messina mit- 
brachte, machte er mich auf die hohe Entwickelung des Nervensystems 
bei dieser Form aufmerksam und sprach die Überzeugung aus, dass 
sich hier wol verhältnismäßig leicht neues Material zur Kenntnis des 
Nervensystems der monogonoporen Dendrocoelen gewinnen lasse. Und 
in der That, die genaue Untersuchung ergab Resultate, die alle Er- 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelmintben. 65 

Wartungen weit übertrafen. — Gimda segmentata gehört in die Gruppe 
der marinen Tricladen, jener Formen, die uns vornehmlich durch Oscak 
Schmidt ^ bekannt geworden sind. Obschou nun dieser Forseher uns 
viele wichtige Aufschlüsse über die Organisation der von ihm beschrie- 
benen marinen Tricladen gegeben hat, so erlaubten ihm doch die da- 
maligen technischen Hilfsmittel nicht, ganz genaue Auskunft über den 
feineren Bau vieler Organe, besonders des Nervensystems zu geben. 
Eine erneute Untersuchung war also um so Wünschenswerther, als in 
neuester Zeit Graff und Kennel durch die Entdeckung eines Strick- 
leiternervensystems bei Süßwasser- und Landtricladen die Frage nach 
dem feineren Verhalten des Nervensystems in der Ordnung der Tricladen 
überhaupt zu einer brennenden gemacht hatten. Wenn nun schon bei den 
Süßwasser- und Landtricladen, deren übrige Organisation, wenigstens 
bei denersteren, wol kaum segmentirt genannt werden kann, im Nerven- 
system eine Gliederung auftritt, so muss, so dachte ich mir, diese Glie- 
derung noch viel deutlicher ausgeprägt sein bei den marinen Tricladen, 
bei denen eine solche nach den Abbildungen Oscar Schmidt's auch in 
der Anordnung anderer Organe, besonders der Hoden und Darmäste 
zu erkennen ist. Es waren also, wie gesagt, wichtige Aufschlüsse zu 
erwarten. 

Die Litteraturübersicht wird uns dies Mal leicht. Claparède spricht 
beiläufig vom Gehirn der Planaria dioica. Oscar Schmidt sagt 
über das Nervensystem von Gunda lobata: »Das Gehirn und die 
zahlreichen davon entspringenden Nerven treten sehr klar hervor. Die 
beiden seitlichen Abtheilungen zeigen vorn mehr oder weniger tiefe 
Ausrandungen, worin die Augen zu liegen kommen.« 

Bei unserer Gunda segmentata lässt schon die Beobachtung am 
lebenden Thier den hohen Grad der Ausbildung des Nervensystems 
erkennen. Am vorderen Körperende zwischen dem vordersten und 
dem zweitvordersten Paar der seitlichen Darmäste beobachtet man jeder- 
seits bei durchfallendem Lichte eine helle birnförmige Masse von an- 
sehnlichem Umfang. Die Masse ist von der Umgebung nicht scharf 
abgegrenzt. Der dem Stiel einer Birne vergleichbare Theil ist nach 
hinten gerichtet. Mit der der anderen Seite ist sie durch eine ziemlich 
breite, unter dem medianen Darmast verlaufende Brücke gleichartiger 
Substanz verbunden. Bei auffallendem Lichte erscheint sie als dunkle, 
bei durchfallendem Lichte, wie schon gesagt, als helle Stelle, woraus 


1 Oscar Schmidt, Untersuchungen über Turbellarien von Corfu und Cepha- 
lonia. Nebst Nachträgen zu früheren Arbeiten. (Zeitschr. f. w. Z. Bd. XI. 1561.) 

ilittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 5 


66 Arnold Lang 

hervorgeht, dass sie einen bedeutenden Durchsichtigkeitsgrad besitzt. 
Diese zwei seitlichen Massen mit ihrer Verbiudungsbrücke sind nichts 
Anderes als das Gehirn, dessen kräftige Entwicklung die Anordnung der 
Seitenäste des Darmes so beeinflusst, dass der Abstand des vordersten 
Paares vom zweitvordersteu stets ungefähr um das Doppelte größer ist, 
als der zwischen den einzelnen übrigen Paaren. Die dem Stiele einer 
Birne verglichene Verlängerung auf jeder Seite ist der kräftige Längs- 
nerv, der sich schon am lebenden Thiere mit Leichtigkeit bis weit nach 
hinten verfolgen lässt. Der eine ist vom anderen in seinem ganzen Ver- 
laufe ungefähr so weit entfernt, als vom seitlichen Körperrande und 
da der Körper der Gunda in der Gegend des Rüssels nur wenig breiter 
ist als hinten und vorn, so weichen die Längsnerven nach hinten nur 
wenig aus einander, verlaufen vielmehr beinahe parallel zu einander. 

Die Längsnerven sind nicht die einzigen, die man am lebenden 
Thiere aus dem Gehirn heraustreten sieht. Man erkennt vielmehr meist 
recht deutlich noch zwei andere Paare, erstens, zwei Nerven, die gleich- 
sam als vordere Fortsetzung der Längsnerven direct nach vorn vom 
Gehirn verlaufen und außerdem noch jederseits einen schief nach vorn, 
außen und oben gerichteten kräftigen Nerven, der mehr wie ein Fortsatz 
des Gehirns selbst aussieht und an dessen freiem Ende der schwarze 
Pigmentbecher des Auges der betreffenden Seite liegt. 

So viel kann man ungefähr am lebenden Thiere über das Nerven- 
system ermitteln. Weit mehr Aufschluss giebt jedoch die Untersuchung 
auf Schnitten, und ganz besonders lehrreich sind auch hier wieder 
Serien von horizontalen Längsschnitten durch das flach ausgestreckte 
Thier. In Fig. 1 — 6 Tafel V habe ich eine solche Serie abgebildet. 
Auf Fig. 1 — 3 sind die ganzen Schnitte dargestellt, auf Fig. 4, 5 und 6 
nur die Gegend des Gehirns. Auch bei diesen Abbildungen wurden die 
Umrisse und der Verlauf der Nerven mit dem Zeichenprisma gewonnen; 
zugleich habe ich mich bemüht, das Bild, das die betreffenden Haema- 
toxylinpräparate dem Auge unter schwacher Vergrößerung darbieten, 
möglichst genau wiederzugeben. Die Schnitte sind nicht ganz voll- 
ständig horizontal geführt, es treten desshalb nicht alle Theile des 
Nervensystems so auf, wie sie auf ganz horizontalen Schnitten sich zei- 
gen müssten, d.h. rechts und links spiegelbildlich gleich. Mit Leichtig- 
keit corrigirt man jedoch durch Vergleichung der auf einander folgenden 
Schnitte. Ich bemerke auch hier ausdrücklich, dass ich die durch Unter- 
suchung mehrerer Serien von horizontalen Längsschnitten gewonnenen 
Resultate zweifach auf ihre Richtigkeit geprüft habe, nämlich durch 
Vergleichung mehrerer Serien sowol von Quer- als auch von verticalen 


Unters, zur vergi. Auat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 67 

Längsschnitten. Dies vorausgeschickt, gehe ich zur ausführlichen Be- 
schreibung des Nervensystems von Gunda segmentata über und be- 
ginne mit dem Gehirn. 

Das Gehirn ist die räumliche Vereinigung der Commissuren 
zwischen drei verschiedenen Gruppen von Nerven. Die erste Gruppe 
wird gebildet durch zwei ganz ventral gelegene, sehr kräftige Längs- 
stämme, die den Seitennerven der übrigen Plathelminthen entsprechen. 
Zwei ebenfalls ventrale, weniger kräftige, vom Gehirn nach vorn ver- 
laufende Nerven bilden die zweite Gruppe. Eine dritte Gruppe endlich 
wird ausschließlich von Sinnesnerven und zwar von Tast- und Augen- 
nerven gebildet. Die Nerven dieser Gruppe sind alle mehr oder weniger 
dorsal gelegen und treten in die vorderen, seitlichen und oberen Theile 
des Gehirns ein. 

Zunächst vereinigen sich auf der Ventralseite des Gehirns die vor- 
deren ventralen Längsstämme mit den großen hinteren, indem sie jeder- 
seits an der Vereinigungsstelle beträchtlich anschwellen. Ein horizon- 
taler Flächenschnitt durch diese Gegend (Fig. 2) zeigt uns die zwei 
Längsstämme der rechten Seite noch völlig getrennt von denen der 
linken Seite ; die vorderen Längsstämme aber erscheinen als directe 
vordere Fortsetzung der großen hinteren Längsstämme. Eine Spur mehr 
dorsalwärts verbindet sich sodann die rechte Ganglienanschwellung mit 
der linken durch eine ansehnliche querverlaufende Fasermasse (Fig. 3 
Taf. V) . An diese kräftige Quercommissur, die die hinteren und ven- 
tralen Theile des Gehirns einnimmt, legt sich vorn und oben eine zweite 
etwas weniger kräftige Quercommissur so innig an, dass beide zu- 
sammen in der Medianlinie des Körpers die einheitliche Faserbrücke 
bilden, welche die zwei seitlichen Gehirnpartien mit einander verbin- 
den. Die obere und untere Masse von Querfasern sind hier durch keine 
Substanzinseln, nicht durch dorsoventrale Muskeln, nicht einmal durch 
Ganglienzellen getrennt. Auf einem in der Medianlinie geführten senk- 
rechten Längsschnitte erscheinen beide zusammen als eine einheitliche, 
ovale, äußerst feinpunktirte Masse. Und doch kann man die beiden 
Commissuren aus einander halten, wenn man den Verlauf der Fasern in 
jeder derselben genauer ins Auge fasst. Im hinteren ventralen Theile 
(Tafel VI Fig. 6 mc] verläuft die Mehrzahl der Fasern in einem nach 
oben schwach convexen Bogen, im vorderen und oberen Theile hingegen 
(Fig. 6 sc) in einem nach unten schwach convexen Bogen. Eine Minder- 
zahl von Fasern verbindet rechts und links die obere Fasermasse mit 
der unteren in schräg dorsoventraler Richtung. Während die große Mehr- 
zahl der Fasern der unteren Quercommissur in die Längsnerven ver- 

5* 


68 Arnold Lang 

* 

läuft, bildet die große Mehrzahl derjenigen der oberen Quereommis- 
sur jederseits einen kurzen , seitwärts gerichteten Fortsatz des Ge- 
hirns. Die seitlichen Enden (Fig. Qasc) dieser zwei Fortsätze sind etwas 
dicker, als die sie verbindende obere Quercommissur, so dass man, 
eben so wie bei den unteren Theilen des Gehirns, von zwei seitlichen 
Anschwellungen und einem Verbindungsstrang sprechen kann. 

Die obere und vordere Quercommissur nenne ich die sensorielle^ 
weil von ihren beiden seitlichen Verdickungen ausschließlich Siunes- 
nerven abgehen; die untere und hintere Quercommissur hingegen be- 
zeichne ich als die motorische, da ihre Fasern beinahe ausschließlich 
die beiden vorderen und die beiden hinteren ventralen Längsstämme 
verbinden, welche, wie wir sehen werden, nur motorische Elemente 
enthalten. 

Von den seitlichen verdickten Theilen der sensoriellen Commissur 
gehen nach vorn und außen jederseits vier Nerven ab. Unter diesen 
zeichnet sich einer durch kräftige Entwickelung aus : der Augen- 
uerv (Taf. VI Fig. Quo). Er entspringt vom äußersten seitlichen Eande 
der sensoriellen Commissur, so dass er beinahe als deren directe Fort- 
setzung erscheint. Nach kurzem, etwas nach vorn gerichteten Verlaufe 
erreicht er das Auge, ein Theil seiner Fasern setzt sich jedoch noch 
weiter bis an den Körperrand fort. Die übrigen drei Nerven verlaufen 
vom Vorderrande der seitlichen Theile der sensoriellen Commissur nach 
vorn. Sie lassen sich (Fig. 4 Taf. V) bis unter das Epithel des vor- 
deren Körperrandes, hauptsächlich seiner seitlichen als Tentakel fun- 
girenden Ecken verfolgen und documentiren sich als Tastnerven. Auf 
Querschnitten durch das vorderste Körperende findet man ihre Durch- 
schnitte stets oberhalb der vorderen Längsnerven, welch letztere dicht 
über der Bauchmuskulatur liegen. Während so nach vorn und außen von 
den Sinnesganglien jederseits vier Nerven abgehen, verläuft von deren 
äußerem Rande, gerade an der Ursprungsstelle des Nervus opticus, jeder- 
seits ein kräftiger Nei-v nach hinten (Fig. 6 Taf. YI msc] . Er erreicht in 
einem nach außen convexen Bogen nach hinten, innen und unten verlau- 
fend, bald die seitlichen Theile der motorischen Quercommissur etwas 
vor der Ursprungsstelle der beiden hinteren Längsnerven. Ich nenne 
diesen Nerven, dem ich eine große Wichtigkeit beilege, die motorisch 
sensorielle Commissur, weil er die sensorielle Partie des Gehirns mit 
der motorischen verbindet. Er ist von den centralen Theilen des Gehirns 
jederseits durch eine Substanzinsel [si) getrennt. 

Fassen wir das Gesagte kurz zusammen. Das Studium des 
Fa Serverlaufes in dem äußerlich einheitlich auftretenden Gehirn 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 69 

von Gimda segmentata lässt erkennen, dass dasselbe besteht aus drei 
Theilen : 

1) Der motorische Theil. Er wird gebildet durch zwei 
ventrale Anschwellungen, aus welchen die vorderen und hinteren 
Längsnerven entspringen und welche durch die motorische Quercom- 
missur verbunden sind. 

2) Der sensorielle Theil. Er besteht aus zwei mehr dor- 
salen, vor dem motorischen Theil gelegenen Anschwellungen, aus 
denen die Sinnesnerven entspringen und die durch die sensorielle 
Commissur verbunden sind. 

3) Die motorisch sensorielle Commissur verbindet je- 
derseits die motorische Anschwellung mit der sensoriellen und ist von 
den übrigen Theilen des Gehirns jederseits durch eine Substanzinsel 
getrennt. 

Dicht über der innig mit einander vereinigten sensoriellen und 
motorischen Commissur verläuft eine Fortsetzung des medianen vor- 
deren Darmastes. 

Auch im histologischen Bau des Gehirns von Gunda segmentata 
(Taf. VI Fig. 7 — 11) prägt sich der hohe Grad der Ausbildung aus, durch 
den sich die marinen Tricladen von den übrigen Formen dieser Ordnung 
auszeichnen. Aufschnitten gut conservirter, distinct gefärbter Thiere 
lässt sich von jeder Zelle im Umkreise der Fasermasse des Gehirns mit 
Sicherheit sagen, ob sie zum Gehirn gehört oder nicht. Nicht dass man 
bei allen Zellen die Ausläufer erkennen könnte, das hängt natürlich 
von der Richtung der Schnitte ab. Der Umstand aber, dass alle Gan- 
glienzellen, deren Ausläufer man auf dem Schnitte verfolgen kann, die 
nämliche Beschaffenheit haben, lässt mit Sicherheit schließen, dass 
alle anderen, die dasselbe Aussehen zeigen, auch Ganglienzellen sind, 
aber nicht in der Richtung ihrer Fortsätze durchschnitten wurden. In 
ihrem Bau stimmen sie mit den von mir beschriebenen Ganglienzellen 
der Trematoden, Cestoden und Polycladen überein, nur dass sie kleiner 
sind. Ihr ovaler oder runder großer Kern ist immer scharf umsäumt 
und enthält mehrere sich dunkel färbende Granulationen im Innern. 
Unter den größeren Zellen findet man einzelne multipolare, hauptsäch- 
lich in den Ecken der Commissuren. Die überwiegende Mehrzahl je- 
doch sind bipolar und zwar gehen die Fortsätze von zwei entgegenge- 
setzten Punkten der Zelle aus und verlaufen in direct entgegengesetzter 
Richtung. Oft reducirt sich das Plasma auf einen geringen Waudbeleg. 
Der Unterschied in der Größe der Ganglienzellen ist bei Gunda seg- 
mentata noch lange nicht so groß, wie bei den Polycladen und bei 


70 Arnold Lang 

Tristomum. Die größten Ganglienzellen finden sich an den Ursprungs- 
stellen der Längsnerven (Tafel VI Fig. 12), wo Längsschnitte den 
Verlauf ihrer Ausläufer sehr schön zeigen. Die dem sensoriellen Theil 
des Gehirns angelagerten sind relativ kleiner. Die Ganglienzellen 
finden sich niemals im Innern der Faserzüge, bilden vielmehr einen 
ansehnlichen äußeren Beleg der Fasermassen, der sich schon bei 
schwacher Vergrößerung von dem übrigen umgebenden Körpergewebe 
wie ein Hof ziemlich deutlich abhebt (vgl. Fig. 34 meiner Abhand- 
lung über Gunda segmentata) . In Folge dieser Verhältnisse gewinnt 
das Centralnervensystem von Gunda auf Schnitten eine auffallende 
Ähnlichkeit mit den Ganglien höherer Thiere, hauptsächlich der Hiru- 
dineen, so dass man z. B. einen Querschnitt durch die zwei Wurzeln 
der Längsstämme (Fig. 11 Taf. VI) ganz gut für einen Querschnitt 
durch zwei Bauchganglien einer Hirudinee halten könnte. 

Die beiden Substanzinseln, welche außen von der motorisch senso- 
riellen Commissur umfasst werden, bestehen zum großen Theil aus 
Ganglienzellen, zwischen denen indessen noch Dorso ventralmuskeln 
und dem Nervensystem fremde Kerne, die wahrscheinlich bindegewe- 
biger Natur sind, eingelagert sind. 

Was den feineren Bau der Sinnesnerven anlangt, so habe ich con- 
statiren können, dass sie sich von den motorischen Nerven dadurch 
unterscheiden, dass sie in ihrem ganzen Verlaufe einen Beleg von Gan- 
glienzellen tragen, die mit denen des sensoriellen Theiles des Nerven- 
systems in ihrer Beschaffenheit übereinstimmen. — Über das Auge von 
Gunda segmentata bin ich mir nicht ganz klar geworden. Es besteht aus 
einem Pigmentbecher, dessen Ofi"nung, wie bei den Polycladen, vielen Tri- 
claden und Tristomum nicht etwa dorsalwärts, sondern vielmehr seit- 
wärts nach außen gerichtet ist. Der Pigmentbecher beherbergt im 
Innern eine lichtbrechende Substanz. Kerne habe ich in dieser nicht auf- 
finden können, zweifle aber nichtsdestoweniger nicht, dass sie vorhanden 
sind. Die lichtbrechende Substanz ist durch eine deutliche, scharfe Contour 
von einer vor der Öffnung des Pigmentbechers liegenden gestreiften Masse 
gesondert, welche das Aussehen eines Nerven hat und welche wol den 
von Hertwig bei PI. torva beschriebenen Sehzellen, der Retinagan- 
glienzelle von Tristomum und dem von mir als Linse bezeichneten Theile 
des Auges der Polycladen entspricht. Es kommen hier und da Kerne 
in ihr vor, die das Aussehen von kleinen Ganglieuzellkernen haben. Die 
Masse setzt sich ohne Grenze in den unter dem Auge verlaufenden Seh- 
nerven fort, d. h. mit anderen Worten, der Sehnerv biegt von unten 
um den Pigmentbecher herum, um vor dessen nach außen gerichteter 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 71 

Öffnimg- die eben erwähnte gestreifte Masse zu bilden. Das Auge liegt 
unter der dorsalen Muskelschicht des Körpers. Der Kaum, der dasselbe 
von dem dorsal darüber gelegenen Bezirk des Körperepithels trennt, 
ist beinahe ganz frei von Kernen und die Epithelzellen selbst entbehren 
hier der Stäbchen. 

Ich wende mich nun zur Darstellung des peripherischen Theiles des 
motorischen Nervensystems von Gunda segmentata. Ein Blick auf die in 
Fig. 1 — 3 Taf. V gegebenen getreuen Abbildungen von drei successiven 
horizontalen Längsschnitten durch die ventralen Körperpartien genügt, 
um uns zu orientiren. Die kräftigen Längsstämme durchziehen, in- 
dem sie nur wenig aus einander weichen, den Körper. Hinter dem Rüssel 
beginnen sie sich wieder zu nähern und gehen schließlich unmittelbar 
hinter dem Uterus im Bogen in einander über. Sie sind in ganz regel- 
mäßigen Abständen durch zarte Quercommissuren verbunden, von denen 
man allerdings nie alle auf einem einzigen Schnitte zu Gesichte be- 
kommt, und zwar hauptsächlich desshalb nicht, weil in der Gegend des 
Rüssels der Körper bei der Conservation immer etwas hervorgewölbt 
wird. Auf vollständigen Schnittserien kann man indess ihre Existenz 
und regelmäßige Anordnung vom Gehirn bis zur hinteren Commissur 
mit vollkommener Sicherheit constatiren. 

Diese Commissuren, deren Zahl und Anordnung auffallend Con- 
stant ist (ich zählte meist 24 oder 25) und nur in der Gegend der Ge- 
nitalöflfnung etwas alterirt wird, verlaufen quer von einem Längs- 
stamme zum anderen, ohne von anderen Nerven gekreuzt zu werden, 
ohne sich zu verästeln oder mit den nächstvorhergehenden und nächst- 
folgenden durch Anastomosen verbunden zu sein. Genau an der Stelle, 
wo in den Längsstämmen die Quercommissuren entspringen, gehen 
von denselben nach außen Seitenäste ab, die als directe äußere Fort- 
setzung der Quercommissuren auftreten. Ihre Zahl und Anordnung ist 
eben so Constant, wie die der Quercommissuren. Es geht kein Ast 
nach außen ab, dem nicht eine Quercommissur entspricht, und umge- 
kehrt. Zählt man sie jedoch, so findet man meistens auf jeder Seite 
zwei mehr, als Quercommissuren vorhanden sind. Den Grund der 
Differenz entdeckt man bald bei genauerer Prüfung. Von der hinteren 
Verbindungsstelle der Längsstämme gehen nämlich noch zwei Paar 
Nerven nach hinten ab, denen keine Quercommissuren entsprechen, 
offenbar aus dem einfachen Grunde, weil der hintere Verbindungs- 
strang der Längsstämme selbst diese Quercommissuren mit den Fasern 
der Seitennerven vereinigt enthält. 

Auch die Seitenäste verzweigen sich nicht, noch anastomosiren sie. 


72 Arnold Lang 

sie verlaufen vielmehr in gerader Linie bis an den Körperrand unter 
die Längsmusculatur. Hier habe ich ein sehr merkwürdiges Verhalten 
des Nervensystems constatiren können. Ganz ventrale Flächenschnitte 
bringen den Eindruck hervor, als ob am Rande des Körpers auf der 
Ventralseite in unmittelbarer Nähe der Stelle, wo die Hautdrüsen aus- 
münden, ein Nerv vorhanden sei, der immer in derselben Entfernung 
vom Rand, den ganzen Köiper rings umlaufe. Und in der That gelingt 
es nachzuweisen, dass das, was diesen Eindruck hervorbringt, Nerven- 
gewebe ist und dass die Seitennerven der Längsstämme in dasselbe 
einmünden. Man findet auch auf Querschnitten an ganz der nämlichen 
Stelle stets einen durchschnittenen Nerven. Trotzdem hat sich mir mit 
Hinblick auf den bei Landplanarien der Längsmuskelschicht dicht auf- 
liegenden Nervenplexus stets die Vermuthung aufgedrängt, dass dieser 
Randnerv nicht ein besonderer Nerv sei, sondern vielmehr der Durch- 
schnitt eines ähnlichen Plexus, wie er sich dort findet und der ja auch 
dort auf Flächenschnitten mehr oder weniger den Eindruck eines 
Randnerven macht und machen muss. Ich habe aber bei Gunda an 
keiner anderen Stelle mit irgend welcher Sicherheit die Existenz eines 
solchen Plexus nachweisen können. 

Die Anordnung der Quercommissuren und der ihnen entsprechen- 
den Seitennerven ist nicht nur an und für sich regelmäßig, sondern sie 
entspricht vollkommen der in allen übrigen Organen deutlich ausge- 
sprochenen Segmentirung des Körpers. Auf Figur 3 Taf. V hat der Schnitt 
links schon die untersten Theile der Septen und der dazwischen liegen- 
den Darmdivertikel getroffen. Ein vergleichender Blick auf die vorher- 
gehenden Schnitte und den rechten Theil der Figur 3 zeigt die Über- 
einstimmung der Lage und Anordnung der Septen und Darmdivertikel 
mit der Lage und Anordnung der Quercommissuren und Seitenäste. In 
der That, misst man die Abstände zwischen den Septen einerseits und 
die Abstände zwischen den Quercommissuren andererseits auf den 
höher und tiefer geführten Schnitten einer Serie von horizontalen 
Längsschnitten eines und desselben Thieres, so erkennt man sofort ihre 
völlige Gleichheit. Vergleicht man femer die Zahl der äußeren Seiten- 
nerven, die vom Gehirn bis zur hinteren Commissur der Längsnerven von 
letzteren abgehen, mit der Zahl der Septen, oder der Darmdivertikel, 
oder der Hoden -|- Eierstock, oder der Dotterstöcke, so überzeugt man 
sich ebenfalls von der völligen Übereinstimmung, die überall herrscht. 
Daraus geht mit Sicherheit hervor, dass auf jedes Segment, das man 
im Körper der Gunda segmentata erkennen kann, eine Quercommissur 
der Längsstämme und je ein seitlich von letzteren abgehender Ast zu 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelniinthen. 73 

liegen kommt. Auf senkrechten Längsschnitten, welche die Segmenta- 
tiou der Gunda eben so schön veranschaulichen, als horizontale, kommt 
mau auch über die Lage der Quercommissuren und Seitenäste in j edem 
einzelnen Segment ins Klare. Ihre kleineu und auf solchen Schnitten 
leicht zu übersehenden Durchschnitte finden sich meist eine Spur vor 
dem Durchschnitte der betrefi'enden Darmäste, jedoch immer hinter 
dem vor dem Darmast gelegenen Hoden, so dass man wol behaupten 
kann, dass sie mit den Darmästen die Lage theilen. 

Bei der Darstellung des peripherischen Nervensystems dürfen wir 
die die Muskeln des Küsseis innervirenden Nerven nicht vergessen. 
Auf Querschnitten dieses Organs trifft man dicht innerhalb der Schicht 
von Ausführgängen der Speicheldrüsen stets zahlreiche Durchschnitte 
von Nerven, die unter sich durch Anastomosen verbunden sind. Be- 
sonders deutlich schienen mir immer zwei seitliche hervorzutreten. Im 
hinteren Theile des Küsseis sind die innerhalb der Drüsenausführgänge 
liegenden Nervenästchen durch eine auffallend kräftig entwickelte, 
ringförmige Commissur verbunden. — Es ist nicht leicht, die Art und 
Weise zu constatiren, in der das Nervensystem des Küsseis mit dem- 
jenigen des übrigen Körpers zusammenhängt. Wenige Segmeute vor 
der Ansatzstelle dieses Organs zweigt sich von jedem der Längs- 
nerven nach innen ein Nerv ab, der nach hinten verläuft und der zwei- 
fellos die Verbindung mit dem Rüsselnervensystem herstellt. Es ist 
mir indessen nicht gelungen, den sicheren Beweis dafür zu erhalten. 

Über ein besonderes, die dorsale Musculatur innervirendes Nerven- 
system habe ich keine Beobachtungen. Von den Ventralstämmen aus 
habe ich keine Nerven durch die Septa hinaufsteigen sehen. Bloß vom 
motorischen Theil des Centraluervensystems aus sehe ich auf einigen 
Präparaten feine Nerven dorsalwärts aufsteigen. Ich habe sie indessen 
nicht weiter verfolgen können. 

Über den feineren Bau der motorischen Nerven kann ich mich 
kurz fassen. Die Längsnerven sind von Muskelfasern beinahe nur in 
der Gegend durchsetzt, wo sich von ihnen die Küsselnerven abzuzwei- 
gen beginnen. Das Auftreten von die Längsstämme durchsetzenden 
dorsoventralen Muskelfasern deutet eben auch hier, wie bei so vielen 
anderen Plathelmiuthen, auf die nachfolgende Abzweigung eines Seiten- 
astes hin. 

Ganglienzellen kommen in den Längsstämmen in verhältnismäßig 
geringer Anzahl vor. Ich kann auch nicht behaupten, dass sie an 
den Abgangsstellen der Commissureu besonders reichlich vorhanden 
seien oder dass hier Verdickungen oder Anschwellungen vorkommen. 


7-4 


Arnold Laug 


Die Seiteuuerveu liegen dicht über der ventralen Längsmuscu- 
latur. Die Commissuren verbinden dieselben nicht in ihrer ganzen 
Höhe, sondern nur au der Ventralseite, so dass sie als äußerst zarte 
Fäden sich der Ventralmusculatur anschmiegen. 


Mit dem Nervensystem der Tri c laden schließe ich den spe- 
ciellen Theil der «Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie des 
Nervensystems der Plathelminthen« ab. Die Khabdocoelen und 
Nemertinen habe ich nicht in den Bereich meiner Forschungen ge- 
zogen. Für die eine wie für die andere Ordnung muss ich auf die un- 
mittelbar bevorstehenden, oder schon abgeschlossenen Publicationen 
berufenster Naturforscher verweisen. 


Erklärung der Abbilducgen. 

Für alle Figuren gültige Buchst a ben bezeichnungen. 


a Allgen, 

ag äußere Geschlechtsöffnung, 
amc seitliche Anschwellungen der mo- 
torischen Quercommissur des 
Gehirns, 
asc seitliche Anschwellungen der sen- 
siblen Quercommissur des Ge- 
hirns, 
asn äußere Seitenäste der Längs- 
stämme, 
dd Darmdivertikel, 
dmpl dorsaler Plexus des mesenchy- 
matösen Nervensystems, 
dst Dotterstöcke, 
dem dorsoventrale Muskelfasern, 
e Körperepithel, 
g Gehirn, 
gm motorischer Theil des Gehirns, 
gs sensorieller Theil des Gehirns, 
gz Ganglienzellen, 
h Hoden, 
hcl hinterer Übergang der Längs- 
stämme, 
hd Hautdrüsen, 
hin hintere Längsnerven, 

k Krystallkörper des Auges, 
Igm Längsmuskeln, 


hl 


Längsnerven, 


m 


Mesenchym, 


mc 


motorische Quercommissur des 


Gehirns, 


md 


medianer, vorderer Darmast, 


mk 


Muskelkerne (?), 


msc 


motorisch sensorielle Commissur 


des Gehirns, 


no 


nervus opticus, 


2)b 


Pigmentbecher des Auges, 


qcm 


Quercommissuren zwischen den 


Läugsstämmen, 


r 


Rüssel, 


rh 


Eüsselhöhle, 


rn 


Randnerv, 


rt 


Retina, 


s 


Septen, 


shz 


Stäbchenbildungszellen, 


sc 


sensorielle Quercommissur des 


Gehirns, 


si 


Substanzinseln, 


spd 


Speicheldrüsen, 


tn 


Tastnerven, 


vln 


vordere Läugsnerven, 


vmpl 


ventraler Plexus des mesenchy- 


matösen Nervensystems. 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 75 

Tafel V. 

Mit Ausnahme der Fig. 6 Taf. VI sind bei sämmtlicheu Zeichnungen dieser 
und der folgenden Tafel die Umrisse mit Hilfe des Zeichenprisma aufgenommen. 
Fig. 1, 2, 3. Aufeinanderfolgende horizontale Längsschnitte durch die Bauchseite 
von Gunda segmentata, eine Spur schief geführt. Fig. 1 ventralster 
Schnitt z. Th. noch durch das ventrale Körperepithel gehend. Auf Fig. 3 
treten links schon die Septen undDarmdivertikel auf. Übersichtsbilder über 
das Gesammtnervensystem von Gunda segmentata. Schwache Vergröße- 

ning (Zeiss — Oc 3). 

Fig. 4, 5, 6. Fortsetzung der nämlichen Schnittserie, nur die Gegend des Gehirns 
ist dargestellt. Dieselbe Vergrößerung. 

Fig. 7 u. 8. Zwei auf einander folgende horizontale Längsschnitte durch die mitt- 
lere und hintere Körpergegend von Planaria torva. Übersichtsbilder 
der Längsstämme , ihrer Commissuren und Seitenäste. Der auf Fig. 8 
abgebildete Schnitt ist der mehr ventrale. Schwache Vergrößerung 
(Zeiss a Oc. 3). 

Fig. 9. Horizontaler Längsschnitt durch das Gehirn einer sehr jungen Planaria 
torva. 40malige Vergr. 

Fig. 10 u. n. Horizontale ventrale Längsschnitte durch das vordere Körparende 
eines Rhynchodemus von den Viti -Inseln. Zur Veranschaulichung 
des Verhaltens des Gehirns und der Längsstämme mit ihren Commissuren 
und Seitennerven. Fig. 10 repräsentirt unter sehr schwacher Vergrößerung 

einen höher, Fig. 11 unter etwas stärkerer Vergrößerung (Zeiss -^ Oc. 1) 

einen etwas tiefer geführten Schnitt. 
Fig. 12, 13 und 14. Nicht ganz horizontale Längsschnitte durch das Vorderende 
einer ausgebildeten Planaria torva zur Demonstration des Gehirns. 
Der auf Fig. 14 abgebildete Schnitt ist der am meisten ventral geführte. 
40malige Vergrößerung. 

Tafel VI. 

Fig. 1 . Stück eines etwas schief von hinten und unten nach vorn und oben ge- 
führten horizontalen Längsschnittes durch die innere Längsmuskellage 
der Bauchseite von Rhynchodemus. Zur Demonstration des mesen- 
chymatösen Plexus des Nervensystems. 55malige Vergr. 

Fig. 2. Theil eines verticalen Längsschnittes durch Ehynchodemus aus der 
Gegend eines Längsnerven zur Demonstration der Innervirung des ven- 
tralen und dorsalen mesenchymatösen Nervenplexus. 40malige Vergr. 

Fig. 3. Theil eines horizontalen Längsschnittes durch einen Seitennerven von 
Planaria torva in der Gegend der Ovarien. 175malige Vergr. 

Fig. 4. Theil eines horizontalen Längsschnittes durch einen Seitennerven von 
Gunda segmentata. llOmalige Vergr. 

Fig. 5. Etwas schief von oben und außen nach unten und innen geführter verticaler 
Längsschnitt durch das Auge von Rhynchodemus. 55malige Vergr. 

Fig. 6. Schematische Darstellung des Gehirns von Gunda segmentata. Die 
schattirten Theile liegen mehr ventral, die hell gelassenen mehr dorsal. 
Die scharfe Grenze zwischen der motorischen und sensoriellen Commissur 
existirt im Thiere selbst nicht. Sie soll die Stelle andeuten, an der bei 


76 Arnold Lang 

einer Verlegung des Mundes an das vorderste Körperende der Darm das 
Gehirn durchbrechen würde. 

Fig. 7, 8, 9, 10, 11. Ausgewählte Schnitte aus einer Serie von Querschnitten durch 
das Gehirn von G un da segmentata, welche von vorn nach hinten 
ausgeführt wurden. Zum Verständnis benutze man die Buchstaben- 
erklärung. 1 Töraalige Vergr. 

Fig. 12. Verticaler Längsschnitt durch das Gehirn von Gunda segmentata. Der 
Schnitt ist nicht median, sondern etwas schief von hinten und innen nach 
vorn und außen geführt, so dass er eine der zwei Substanzinseln und je 
eine der seitlichen zwei Anschwellungen der sensoriellen und der moto- 
rischen Gehirncommissur durchschneidet. Vergr. 320. 


V. Vergleichende Anatomie des Nervensystems der Platliel- 

mintlien. 

In meiner Abhandlung über Gunda segmentata habe ich die Gründe 
zusammengestellt, die mich veranlassen, unter allen Plathelminthen die 
digonoporen, marinen, dendrocoelen Turbellarien oder 
die Polycladen, wie ich sie kurz nenne, für die ursprünglichsten 
Formen zu halten. In ihnen erkenne ich mit Kowalevsky den Über- 
gang von den radiär gebauten Coeleuteraten zu den Bilaterien. Die 
Polycladen sind kriechende Coelenteraten, die Vieles mit 
den Ctenophoren, Einiges auch mit den Medusen gemein haben. Zum 
ersten Male stieg eine solche Vermuthung in mir auf, als ich im 
März 1878 bei Piano cera Gr affli jene eigenthümliche, beinahe 
strahlenförmige Anordnung des Centralnervensystems constatirte, die 
ich nachher bei allen anderen Polycladen wiederfand, und die ich im 
ersten Theile dieser Untersuchungen eingehend beschrieben habe. Da- 
mals war es noch nicht möglich, zwischen dem Nervensystem der Poly- 
claden und demjenigen der Coelenteraten Vergleichspunkte aufzufinden. 
Seitdem aber, hauptsächlich in Folge der Untersuchungen der beiden 
Brüder Hertwig, das Dunkel, welches über dem Nervensystem der 
Coelenteraten lag, sich mehr und mehr lichtete, ist eine Vergleichung, 
wie ich glaube, möglich geworden. Wir dürfen indessen dazu nur die- 
jenigen Coelenteraten heranziehen, bei denen die histologische und 
anatomische Differenzirung der Keimblätter im Allgemeinen derjenigen 
der Polycladen entspricht. Solche Formen sind nun bloß die Cteno- 
phoren. Nur in dieser Classe der Coelenteraten entsteht zwischen 
äußerem und innerem Keimblatt eine dritte Schicht, die den beiden 
anderen gleich, sich ganz ähnlich wie bei den Plathelminthen, au der 
Erzeugung verschiedener Gewebe betheiligt. Wie bei den Platt- 


Unters, zur vergi. Anat, u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 77 

Würmern, so gehen in der That auch bei den Cteuophoren aus dem 
Mes enehym Muskel-, Nerven- und Bindegewebe hervor. — Nach den 
Beobachtungen Hertwig's, mit deren Deutung allerdings Chun in auf- 
fallendem Widerspruch sich befindet, besteht das Nervensystem der 
Ctenophoren e r s t e n s aus einem im Mes enehym diffus verbreiteten 
Nervenplexus, zweitens aus einem ectoder malen Plexus mit acht 
Faserzügen unter den Meridionalstreifen und drittens aus einem ec- 
toder malen Sinneskörper mit sogenannten Polplatten, dessen Zu- 
sammenhang mit dem übrigen Nervensystem nicht nachgewiesen wer- 
den konnte. 

Im Nervensystem der Polycladen unterscheiden wir erstens einen 
mit der mesenchymatösen Musculatur innig zusammenhängenden Ner- 
venplexus, der höchst wahrscheinlich im Anschluss an die Musculatur 
selbst aus Zellen des Mesenchyms entsteht; zweitens erkennen wir 
ein System von kräftigen , ebenfalls im Mesenchym liegenden Nerven- 
stämmen, die selbst wieder durch Commissuren und Anastomosen ver- 
bunden und so angeordnet sind, dass sie alle von einem einzigen Punkte 
beinahe strahlenförmig ausgehen. Unter ihnen treten acht besonders 
deutlich hervor > . Alle diese Stämme vereinigen sich im Mesenchym in 
einem Centralorgan (Gehirn) und sind mit diesem zusammen ectoder- 
malen Ursprungs 2. Ein d ritte r Theil des Nervensystems der Polycladen 
endlich wird gebildet durch die Sinnesorgane (Augen) und die 
histologisch differenten Sinnesnerven, die, obschon sie im ausgebil- 
deten Thiere ebenfalls im Mesenchym liegen und obschon es weder mir 
noch einem anderen Forscher bisher geglückt ist, ihren Ursprung zu 
ermitteln, doch, wie a priori wahrscheinlich ist, vom Ectoderm ab- 
stammen. 


1 Die zweithintersten Nerven, die jederseits vom Gehirn der Polycladen ab- 
gehen, haben mit den hintersten, den kräftigen Längsstämmen, eine gemeinsame 
Wurzel im Gehirn, können also als die ersten Seitenzweige dieser letzteren an- 
gesehen werden. 

- Den Beweis dafür werde ich in meiner Monographie der Polycladen er- 
bringen. Hier nur so viel : Im Embryo entstehen durch Wucherung aus dem Ecto- 
derm zu beiden Seiten des auf einem gewissen Stadium durch eine kleine Lücke 
im Ectoderm mit der Außenwelt in offener Verbindung stehenden, medianen Darm- 
astes zwei Zellgrupi^en, welche nach hinten auswachsend, sich secundär unter 
diesem Darmaste zum Gehirn vereinigen. Die Nervenstämme entstehen ursprüng- 
lich als Auszackungen des Gehirns und treten dann selbst wieder peripherisch von 
Neuem durch Commissuren mit einander in Verbindung, indem sie zugleich sich 
reichlich verästeln. Ihre Communication mit dem wahrscheinlich im Anschluss an 
die Musculatur aus dem Mesenchym hervorgehenden mesenchymatösen Plexus 
wird also erst eine secundäre sein. 


78 Arnold Lang 

Es wiederholen sieh also bei den Polycladen dieselben Theile des 
Nervensystems, wie bei den Cteuophoren und zwar, was für einen Theil 
derselben sicher , für die übrigen Theile wahrscheinlich ist , mit der- 
selben Beziehung zu den Keimblättern. Die Unterschiede beruhen in 
erster Linie auf dem Auftreten einer Centralisation im Gesammtnerven- 
system der Polycladen. Während bei den Ctenophoren alle drei Theile 
beinahe unabhängig neben einander zu existiren scheinen, treten sie bei 
den Polycladen mit einander in Zusammenhang. Es verbindet sich der 
mesenchymatöse Plexus mit dem ectodermalen, es differenziren sich aus 
dem ectodermalen Nervenplexus größere Stämme heraus, welche sich 
in einem Centralorgane vereinigen, das seinerseits wieder mit den 
Sinnesorganen vermittelst besonderer Sinnesnerven in Beziehung tritt. 
Die specielle Anordnung des Nervensystems der Polycladen lässt sich 
wol unschwer aus der Umwandlung der Organisation erklären, welche 
ihre ctenophorenähulichen Vorfahren in Folge der Anpassung ans 
Kriechen durchzumachen hatten. 

Von den Polycladen ausgehend habe ich das Nervensystem nach 
zwei verschiedenen Richtungen hin verfolgt. Indem ich typische Formen 
herausgriff, habe ich einerseits die interessanten Modificationen er- 
läutert, welche die fortschreitende, durch die parasitische Lebensweise 
bedingte Degeneration im Nervensystem der Plathelminthen nach sich 
zieht. Andererseits habe ich das Nervensystem auch in jene Gruppen 
hinein verfolgt, welche das freie Leben beibehaltend, immer mehr 
die Anklänge an die Organisation der Coelenteraten verlieren, den 
höheren gegliederten Bilaterien sich hingegen in ihrem Baue immer 
mehr nähern. 

Bei der Zusammenstellung der gewonnenen Untersuchungsresultate 
fassen wir am besten jeden der drei Theile, in die wir das Nervensystem 
eintheilen konnten, gesondert ins Auge. 

1. Das Centralnervensystem besteht aus dem Gehirn und 
den von ihm ausstrahlenden Nervenstämmen und ihren Commissuren, so 
weit sie vom Ektoderm abstammen. Das Gehirn ist anatomisch und 
histologisch nichts weiter, als die räumliche Vereinigung der Haupt- 
stämme des Centralnervensystems mit einander und mit den Sinnes- 
nerven durch Commissuren. Der Grad der Complication, den es er- 
reicht, entspricht in der That überall genau dem Verhalten der Nerven- 
stämme. Wir dürfen uns nicht wundern, wenn wir bei den Polycladen, 
der ursprünglichsten Ordnung der Plathelminthen, das complicirteste 
Gehirn antreffen. Denn in dieser Abtheilung trifft man im Körper, wie 
schon hervorgehoben, eine ganze Anzahl von kräftigen Nerven an, 


Unters, zur vergi. Aiiat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 79 

welche strahlenförmig- vom Gehirn ausgehen. Die Stelle, wo alle diese 
Nerven durch Commissuren mit einander vereinigt sind, das Gehirn, 
muss nothwendigerweise einen viel complicirteren Bau besitzen, als 
das Gehirn derjenigen Formen, bei denen das Centralnervensjstem 
nur aus wenigen Nervenstämmen besteht. Dass das Gehirn bei den 
Polycladen von einer häutigen Kapsel eingeschlossen ist. dürfte wol 
von keiner sehr großen Bedeutung sein. Streng genommen ist diese 
Darstellung nicht einmal richtig, denn unmittelbar außerhalb der 
Kapsel, dieser dicht anliegend, finden sich auch noch Commissuren 
zwischen den ins Gehirn eintretenden Nerven, und es ist kein Grund vor- 
handen, diese Commissuren nicht auch mit zum Gehirn zu rechneu. In 
diesem Falle gewinnt aber die durch den Austritt der Nerven vielfach 
durchbrochene Hülle der inneren Theile des Gehirns die Bedeutung 
eines Complexes von Substanziuselu, wie sie bei anderen Plathelmiu- 
then in den Lücken zwischen den Faserzügen des Gehirns vorkommen. 
Von diesem Standpunkt ausgehend, könnte man dann auch die, ge- 
nauer betrachtet falsche Ausdrucksweise anwenden, dass das Gehirn 
von dem umliegenden Körperparenchym nicht deutlich zu unterschei- 
den sei. Dies ist doch nur mit Bezug auf die Unzulänglichkeit tech- 
nischer Hilfsmittel richtig. Die den Fasermassen des Gehirns anlie- 
genden Zellen sind doch gewiss entweder Ganglienzellen oder fremd- 
artige ; Beides zusammen können sie sicherlich nicht sein. In der 
Gruppe der Tricladen, wo man ganz besonders von einem nicht scharf 
gesonderten Gehirn sprach, gelang es mir bei Gunda mit völliger 
Sicherheit nachzuweisen, dass ein umgrenzter, den Fasermassen außen 
anliegender Zellenbeleg von wirklichen Ganglienzellen gebildet wird, 
die sich von den außerhalb liegenden fremden Elementen ganz genau 
unterscheiden lassen. Würde man sich darauf capriciren, so würde 
man, dessen bin ich sicher, das nämliche Verhalten auch bei Süß- 
wasser- und Landtricladen constatiren können. 

Unter den Trematoden schließt sich, wie die Organisation und 
Lebensweise erwarten lässt, Tristomum im Bau des Gehirns am 
meisten an die Polycladen an. Da hier die Längsnerven unter allen 
Nervenstämmen in Folge der Verschiebung des Gehirns an das vor- 
derste Körperende weitaus am kräftigsten entwickelt sind, so besteht 
dem entsprechend auch das Centralorgan der Hauptmasse nach aus 
der, die beiden Läugsstämme verbindenden Faserbrücke, der gegen- 
über die Commissuren zwischen den übrigen austretenden Nerven sehr 
zurücktreten. Während bei den Polycladen die Commissuren, welche 
die Sinnesnerven mit einander und mit den übrigen Nerven verbinden, 


80 Arnold Lang 

in der forderen und oberen Gehirngegend einen histologisch und ana- 
tomisch hervorragenden Theil des Centralorgans bilden, reduciren 
sich diese Elemente bei Tristomum (wo nur noch vier Augen, und zwar 
im Gehirn selbst liegend, vorkommen) derart, dass sie sich von^en 
übrigen Theilen des Gehirns nicht mehr unterscheiden lassen. ^ ^ 

Die Vereinfachung im Baue des Gehirns setzt sich bei deü übrigen 
untersuchten Trematoden nach Maßgabe der fortschreitenden Degene- 
ration weiter fort. Bei Pleurocotyle und Distomum nigro- 
flavum erscheint das Gehirn als unansehnliche Quercommissur zwi- 
schen den schwach entwickelten Längsstämmen. Bei Distomum 
hepaticum sind Seitennerven und Gehirncommissur etwas stärker 
entwickelt. Ganz eben so wie die erstem verhält sich das Gehirn bei 
Am philin a und denjenigen Cesto den^, deren Scolex nur unan- 
sehnliche Muskelapparate besitzt. Hier ist das Gehirn so schwach ent- 
wickelt, dass sein Nachweis mit den größten Schwierigkeiten ver- 
knüpft ist. Bei denjenigen Cestoden hingegen, deren Scolex, wie bei 
den Tetrarhynchen^, complicirte und kräftige Muskelapparate be- 


1 MoNiEZ hat in seiner großen und schätzenswerthen »Monographie des Cysti- 
cerques« den Versuch gemacht, den Bandwurmkörper gerade umgekehrt, als wie es 
bisher geschehen, zu orientiren. Nach ihm ist der Scolex das hintere Köperende 
und weiter nichts als ein Haftapparat; das älteste Glied hingegen das vordere 
Körperende. Das Nervensystem im Scolex ist im Anschluss an die musculösen 
Haftapparate entstanden. Durch diese Orientirung glaubt Moniez die Gliederung 
und Sprossung der Cestoden mit der Segmentation und Sprossung der Annulaten 
in Einklang bringen zu können. 

Ich kann diesen Versuch durchaus nicht für glücklich halten. Das Gehirn der 
Cestoden hat entschieden nicht den Bau der bei den Plathelminthen im Anschluss 
an die Musculatur neu entstandenen Ganglien, sondern stimmt vielmehr mit dem 
Gehirn der anderen Plattwürmer im Wesentlichen überein. Kahane und ich selbst 
haben ferner im Scolex gewisser Cestoden unzweifelhafte Keste von Organen nach- 
gewiesen, die bei den übrigen PlattwUrmern stets zu dem Anfangstheil des Darm- 
canals in Beziehung stehen. Auch die Lage der contractilen Blase des Wasser- 
gefäßsystems spricht gegen die MONiEz'sche Auffassung. Entscheidend aber ist 
nach meiner Ansicht die Thatsache, dass jedes einzelne Bandwurmglied anatomisch 
dem ganzen Körper der übrigen Plathelminthen, also auch der ganzen gegliederten 
Gunda segmentata nach Abzug des vordersten Körpertheiles entspricht, der das 
Gehirn, aber keine Geschlechtsorgane enthält. Dieser vorderste Körpertheil 
wird in der Bandwurmstrobila durch den sich nicht wiederholenden Scolex re- 
präsentirt. 

- Unmittelbar vor dem Erscheinen meiner Abhandlung über das Nervensystem 
der Cestoden publicirte Pintner eine vortreflfliche Arbeit : »Untersuchungen über 
den Bau des Bandwurmkörpers«, worin er genaue Beobachtungen über das Nerven- 
system von Tetrarhynchen mittheilt. Ich freue mich, dass ich, was die Thatsachen 
anbetrifft, zu wesentlich denselben Resultaten, wie Pimtner gelangt bin, der sich 


Unters, zur vergi. Auat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 81 

herbergt, an die zum Theil besondere, direct ans dem Centralorgan 
entspringende Nerven herantreten, tritt von Neuem eine größere, der 
verwickeiteren Anordnung der Nervenstämme entsprechende Compli- 
cation ein, die sich hauptsächlich in der Ausbildung dorsaler und ven- 
traler, einander congruenter Quercommissuren und in dem Auftreten 
paariger dorsoventraler Commissuren kundgiebt. Für die Einzelheiten 
verweise ich auf die detaillirte Beschreibung, die Pintner und ich 
selbst gegeben haben. — Was den sensoriellen Theil des Gehirns an- 
betrifft, so ist es von Tristomum ab in der ganzen Reihe der Trema- 
toden und Cestoden mir und Anderen unmöglich gewesen, irgend eine 
Spur davon aufzufinden. 

Auch in der anderen Reihe der von mir auf das Nervensystem un- 
tersuchten Plathelminthen, bei den Tric laden, erleidet der ursprüng- 
liche Zustand des Gehirns bedeutende Veränderungen. Diese werden 
auch hier hauptsächlich durch den Umstand bedingt, dass von allen 
den Nervenstämmen, welche bei den Polycladen vom- Gehirn nach 
allen Richtungen ausstrahlen, in Folge der Umwandlung der Körper- 
form in eine mehr oder weniger schmale, mehr oder weniger lang- 
gestreckte und in Folge der Lage des Gehirns, welches sich stets am 
vorderen Körperende befindet, nur die Längsstämme kräftig entwickelt 
sind. Ein ähnliches Verhalten haben wir ja schon bei denjenigen Po- 
lycladen constatiren können, wo, wie bei Proceros, Thysanozoon und 
Verwandten das Gehirn weit nach vorn gerückt ist. 

Bei den Süßwassert ricladen ist das Gehirn im Vergleich 
zu den Längsstämmen wenig entwickelt. Nur undeutlich lässt sich 
in ihm ein vorderer und oberer sensorieller Theil von einem hin- 
teren und unteren motorischen unterscheiden. Mehr noch tritt das 
Gehirn bei einzelnen Landt ricladen zurück. Bei Arten der Gattung 
Rhynchodemus ist es sogar (Moseley, Lang) unmöglich, eine be- 
stimmte Commissur der kräftigen Längsstämme als Gehirncommis- 
sur zu bezeichnen. Als Centralorgan kann man hier nur ganz im 
Allgemeinen diejenige Gegend im vorderen Körperende unmittelbar 
hinter den Augen bezeichnen, in der die convergirenden, etwas ange- 
schwollenen Längsstämme durch zahlreichere Quercommissuren ver- 
bunden sind. 


jedoch vorsichtig der Deutung einiger interessanter, mit dem Nervensystem ver- 
bundener Apparate enthält. Ich bin indessen überzeugt, dass auch er zu den von 
mir vorgetragenen Auffassungen gelangt wäre, wenn ihm dasselbe Vergleichs- 
material zur Verfügung gestanden hätte. 

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. UI. 6 


82 Arnold Laug 

Bei den Meer est ricladeu (Gunda segmentata) hÌDgegen er- 
langt das Gehirn von Neuem eine hohe Entwickelung, aber in ganz 
anderer Richtung, als bei den Polycladen, denn auch hier wird seine 
Structur durch relativ wenige in dasselbe eintretende Nervenstämme 
bestimmt. Es besteht aus einer starken hinteren und unteren »moto- 
rischen Q u e r c m m i s s u r « , welche die durch die Vereinigung der 
vorderen und hinteren Längsstämme entstehenden seitlichen Ganglien 
mit einander verbindet, und einer ebenfalls kräftigen vorderen und 
oberen, innig mit der ersteren verbundenen »sensoriellen Com- 
missura, aus deren seitlichen Theilen die Tast- und Augennerven 
entspringen. Die sensorielle Quercommissur ist mit der motorischen 
jederseits durch eine »motorisch sensorielle Commissur« ver- 
bunden, welche jederseits von den mittleren Theilen des Gehirns durch 
eine Substanzinsel getrennt ist. 

Was die Lage des Gehirns der Plathelminthen anbetrifft, so 
befindet sich- dasselbe, wie überhaupt alle Theile des Nervensystems, 
mitten im Mesenchym. Bei den Polycladen und T r i c 1 a d e n trifft 
man es, mehr der ventralen Körperoberfiäche als der dorsalen genähert, 
stets unterhalb des charakteristischen, nach vorn verlaufenden, medianeu 
Darmastes an. Immer liegt es hier vor der Mundöffnung. Bei den 
Trematoden wird es durch die Verschiebung der Mundöfifnuug ans 
vordere Körperende (bei den Distomiden mehr, bei den Tristomiden 
weniger auffallend) an die vordere und obere Seite des Pharynx ge- 
drängt. Da wo vor dem Pharynx ein Saugnapf entwickelt ist, kommt 
es in die sattelförmige Vertiefung zwischen beiden zu liegen. In allen 
diesen Fällen biegen die seitlichen Partien des Gehirns links und rechts 
nach unten um, so dass die Stelle, wo die Läugsnerveu entspringe d, 
immer ventral ist. — Bei den Cesto den liegt das Gehirn im Scolex 
in der Mitte zwischen Bauch und Kücken. 

Peripherischer Theil des Centralnervensystems. Bei 
den Polycladen sind die vom Gehirn ausstrahlenden Nerven se- 
cundär wieder von Zeit zu Zeit durch anastomosirende Commissureu 
verbunden. In der Art und Weise, wie diese Commissuren die Nerven- 
stämme mit einander verbinden, ist mit Rücksicht auf den Centralpuukt, 
das Gehirn, eine concentrischeAuordnuug um so weniger zu verkennen, 
als man sich letzterem selbst nähert^ so dass z. B. die dem Gehirn zu- 
nächst liegenden Commissureu, die auch die Sinnesnerven mit den 
übrigen verbinden, eine Art Nervenriug um das Centralorgan herum 
bilden. Dieser Nervenring mit den von ihm aus nach dem Gehirn zu- 
strebenden Stämmen ist eine getreue Wiederholung der Anordnung der 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 83 

Commissnren im Gehirn selbst. Würde er an letzteres selbst heran- 
treten und sich ihm außen innig- anlegen, so würden einfach die schon 
bestehenden Faserzüge des Gehirns durch von außen her sich anle- 
gende, neue, parallel verlaufende Schichten verstärkt und die Structur 
des Gehirns nicht im geringsten verändert werden. Dadurch wird von 
Neuem die schon dargelegte Auffassung des Gehirns bestätigt. — Die 
•Hauptstämme des centralen Nervensystems der Polycladen liegen ven- 
tral über der Bauchmusculatur ; einige kleinere liegen dorsal unter der 
Rückenmusculatur. Von den ventralen Hauptstämmen treten die zwei 
nach hinten verlaufenden stets besonders hervor. Sie sind immer die 
längsten (das Gehirn liegt durchgängig vor der Körpermitte) und kräf- 
tigsten. Bei denjenigen Polycladen, bei denen die Tentakeln und ihnen 
folgend das Gehirn sich am vordersten Körperende befinden, dominiren 
sie ganz besonders alle übrigen. Aus ihnen entspringen die Nerven, 
welche die Communication mit dem meseuchymatösen Nervensystem 
des Rüssels, der Geschlechtsorgane und des Saugnapfes herstellen. 
Nach außen geben sie zahlreiche Zweige ab, welche, gleich den übrigen 
Stämmen des Centralnervensystems unter Bildung von Verästelungen, 
Commissuren und Anastomosen schließlich in den Mesenchymplexus des 
Nervensystems übergehen. — Das erste Paar der Seitenäste der Längs- 
stämme zweigt sich von letzteren gleich nach deren Ursprung aus dem 
Gehirn ab, so dass es bei oberflächlicher Betrachtung ein gesondert aus 
dem Gehirn austretendes Nervenpaar zu sein scheint. 

Es mag hier noch ein- für allemal hervorgehoben werden, dass in 
der Anordnung der Nervenstämme und besonders ihrer Commissuren 
eine gewisse Übereinstimmung mit der Topographie der übrigen Organe 
des Körpers, hauptsächlich des Darmcanals nicht nur bei Polycladen, 
sondern auch bei den übrigen Plathelminthen zu erkennen ist. Diese 
Beziehung wird offenbar besonders durch zwei Factoren bestimmt. 
1) Die Ernährungsverhältnisse, welche durch die Anordnung- der Darm- 
äste hervorgerufen werden und 2) räumliche Verhältnisse. Eine be- 
stimmte Körpergestalt zugegeben, so müssen sich die einzelnen Organe 
in ihrer Lage gegenseitig so beeinflussen, dass jedes Organ dahin zu 
liegen kommt, wo es ihm, abgesehen von seiner functionellen Leistung, 
der Raum gestattet. 

Unter den Tremato den zeigt Tristomum, im Einklang mit 
seiner Lebensweise und Organisation, in der Anatomie des periphe- 
rischen Theils des Centralnervensystems die größte Übereinstimmung 
mit den Polycladen. Entsprechend der Lagerung des Gehirns aber 
treten die vorderen und seitlichen Gehirnnerven gegenüber den kräftig 

6* 


84 Arnold Lang 


o 


entwickelten Läugsstämmeu sehr zurück. Eben so stark, wie die 
Seitennerven ist hier auch das erste Paar ihrer äußeren ebenfalls nach 
hinten verlaufenden Äste entwickelt, so dass man sie füglich als äußere 
Läugsstämme bezeichnen kann. — Im hinteren Körpertheile werden 
die äußeren und inneren Längsstämme durch die Entwickelung eines 
großen Bauchsaugnapfes in einer Weise beeinflusst, die bei den Plathel- 
minthen unter gleichen Bedingungen stets wiederzukehren scheint. Die 
Längsstämme convergiren nämlich gegen die Ansatzstelle des Saug- 
uapfes zu und treten alle vier vereinigt durch seinen Stiel in ihn hinein, 
um die Verbindung mit dem Mesenchymplexus des Saugnapfes herzu- 
stellen. Man kann sich dies so erklären, dass ein großer Theil des ur- 
sprünglichen Verbreitungsbezirkes der Längsstämme zur Bildung des 
ventralen Saugnapfes aufgebraucht worden ist, so dass sie nunmehr 
durch seinen dünnen Stiel in ihn hineinzutreten genöthigt sind. In der 
That, im Verbindungsstücke des Saugnapfes ist jeder der vier Nerven 
noch zu unterscheiden und nachher ist auch jedem derselben im scheiben- 
förmigen Saugnapf sein eigener Verbreitungsbezirk angewiesen. 

Das Commissurensystem der Nervenstämme ist bei Tristomum ent- 
sprechend der Reduction der vorderen Nerven im vorderen Körpertheil 
sehr verkümmert und beschränkt sich auf eine einzige das Gehirn um- 
laufende Ringcommissur. Um so stärker ist dasselbe hingegen im 
mittleren und hinteren Körpertheil, im Bereich der kräftigen Längs- 
stämme entwickelt. Alle vier Längsstämme sind in regelmäßigen Ab- 
ständen durch Quercommissuren verbunden, deren Abgangsstellen ein- 
ander meist entsprechen. Die von den äußeren Stämmen abgehenden, 
als äußere Fortsetzung der Quercommissuren erscheinenden Seitenäste 
zeigen auch hier in ihrer Verzweigung viele Übereinstimmung mit der 
Verästelung der Darmdivertikel. 

Bei Pleurocotyle und Distomum sind von all den ursprüng- 
lichen Nervenstämmen der Polycladen beinahe nur noch die beiden 
Längsuerven übrig geblieben. Zarte, vom Gehirn nach vorn und nach 
den Seiten abgehende Nerven sind die einzigen Überbleibsel der übrigen 
Nervenstämme. Bei Pleurocotyle begegnen wir der interessanten That- 
sache, dass im Hinterende des Körpers der Längsnerv derjenigen Seite, 
welche die asymmetrisch angeordneten Saugnäpfe trägt, bedeutend 
stärker als der andere entwickelt ist. 

Das Commissurensystem scheint spurlos verschwunden zu sein. 

An die Distomiden schließt sich Amphilina und die übrigen 
Cestoden an. Bei Amphilina gehen die Läugsstämme hinten in 
einander über. Die Taenien besitzen außer den Längsnerven noch 


Unters, zur vergi. Anat u. Histol. des Nervensystems der Plathelmintben. 85 

solche, welche vom Gehirn zu den Saugnäpfen verlaufen. Neben diesen 
existiren bei den Tet rar hy neben noch besondere paarige Nerven, 
welche entweder im Gehirn oder aus den Längsstämmen entspringend, 
an die muskulösen Eüsselkolben herantreten, indem sich jeder von 
ihnen zu dem Behufe in zwei Aste spaltet. Commissuren sind bis jetzt 
auch bei Cestoden nicht aufgefunden worden. 

In der anderen Entwicklungsrichtung, die uns von den Polycladen 
zu den Tricladen führt, gewinnt das Centralnervensystem schließlich 
einen Bau, der auffallend an höhere gegliederte Thiere erinnert. In 
Folge der Reduction der seitlichen Körpertheile der flachen und breiten 
Polycladen und der dadurch in der Organisation des Darmes und der 
Geschlechtswerkzeuge herbeigeführten Vereinfachung, treten auch bei 
den Tricladen die vorderen und seitlichen Nervenstämme gegenüber den 
Längsstämmen vollständig in den Hintergrund. Diese aber erlangen 
eine Ausbildung, wie sie im Stamme der Würmer nur die Bauchgan- 
glienkette der Annulaten besitzt. In vielen Fällen ist sogar das Gehirn 
im Vergleich zu den Längsstämmen sehr unansehnlich. 

Am meisten schließen sich im Verhalten des Nervensystems, wie 
übrigens auch im Bau der anderen Organsysteme. die Süßwasser- 
T rie laden an die Polycladen an. Zwar sind auch hier die beiden 
ventralen Längsstämme ganz vorheiTschend entwickelt, zwar be- 
schränkt sich auch hier in Folge dessen das Commissurensystem auf 
diese Längsstämme ; im speciellen Verhalten der Commissuren aber 
und besonders der von den Seitennerven nach außen abgehenden Aste 
ist eine gewisse Übereinstimmung mit den Polycladen nicht zu ver- 
kennen. In der That, entsprechend dem verästelten Baue des Darm- 
canals und der Geschlechtsorgane, den unter allen Tricladen die Süß- 
wasserformen noch am meisten beibehalten haben, sind auch die 
Quercommissuren und die äußeren Nervenäste noch nicht so ganz ein- 
fach angeordnet: die Seitenzweige der Längsstämme verästeln sich 
und anastomosiren zuweilen und auch in den Quercommissuren kom- 
men Verästelungen und Anastomosen nicht selten vor. 

Bei den Süßwassertricladen scheinen, wie für Planaria Limuli 
sicher nachgewiesen ist, die Längsstämme hinten im Bogen in einander 
überzugehen. — 

Hier ist vielleicht der Ort, auf die Bedeutung jener sogenannten 
Substanzinseln im Gehirn und in den Längsstämmen einzugehen, 
denen die Brüder Hertwig, auf gerade an Süßwasserplanarieu ange- 
stellte Untersuchungen sich stützend, eine große Bedeutung beigelegt 
haben, indem sie dieselben als Stütze ihrer Annahme verwenden, dass 


86 Arnold Lang 

das Centralnervensystem der Plathelmintheu mesenchymatösen Ur- 
sprungs sei. Diese Stütze fällt durch den directen Nachweis seines 
ectodermalen Ursprungs von selbst dahin. Aber auch abgesehen 
davon scheinen mir die Substanzinseln von nebensächlicher Bedeutung 
zu sein. Wenn wir bedenken, dass das Gehirn eine secundäre Verbin- 
dung zweier anfänglich getrennter Aulagen ist, dass ferner im ganzen 
Centralnervensystem eine ausgesprochene Tendenz zur Bildung von 
Commissuren und Anastomosen sich kund giebt; dass die Substanz- 
inseln im Gehirn und in den Längsstämmeu durchaus nicht unregel- 
mäßig angeordnet sind, sondern der Abzweigung von Nervenästen und 
Commissuren entsprechen: dass endlich bei sehr jungen Süßwasser- 
tricladen sich noch keine Substanzinseln vorfinden — wenn wir alles 
dies bedenken, so werden wir nothweudigerweise zu der folgenden Auf- 
fassung gedrängt. Die Substanzinselu entstehen secundär durch Bil- 
dung neuer, den schon vorhandenen parallel sich anlegenden Com- 
missuren zwischen den aus Gehirn und Längsstämmen austretenden 
Nerven. Sie bleiben aber von den schon vorhandenen Faserzügen durch 
kleine Zwischenräume des übrigen Körpergewebes, in das sie sich ein- 
schieben, getrennt. Diese Zwischenräume sind eben weiter nichts, als 
Substanzinselu. Der Vorgang kann sich mehrfach wiederholen, so 
dass eine große Anzahl von Substanzinselu sich bildet, die dann dem 
Gehirn und den Längsstämmen jenes charakteristische Aussehen ver- 
leihen, das ich bei Land- und Süßwassertricladen eingehend geschil- 
dert habe. Zur Erläuterung des Vorganges stelle man sich z. B. vor, 
dass bei Tristomum die außerhalb des Gehirns liegende, die Nerven- 
stämme verbindende Eingcommissur so nahe an das Gehirn selbst 
heranrücke, dass sie von diesem nur durch geringe Massen anderen 
Körpergewebes getrennt bleibt. Dann würde sie als zum Gehirn selbst 
gehörend betrachtet werden können und die kleinen Massen fremden 
Gewebes würden sich in nichts von denjenigen unterscheiden, die man 
bei Tricladen als Substanzinseln des Gehirns bezeichnete. 

An die Süßwassertricladen schließen sich einerseits die Land-, 
andererseits die M e e r e s t r i c 1 a d e n an . Beide unterscheiden sich von 
den ersteren hauptsächlich dadurch, dass der verästelte Zustand der 
seitlichen Darmdivertikel und der Geschlechtsorgane beinahe gänzlich 
verschwindet. In auffallend regelmäßiger Anordnung wechseln zu 
beiden Seiten des Körpers die einfachen Darmäste mit den entweder 
in Einzahl vorhandenen oder in mehr oder weniger einfachen Quer- 
reihen angeordneten Geschlechtsdrüsen ab. Dem entspricht der Bau des 
Centralnervensy Sterns . 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 87 

Bei den LaDcltricladen (Ehynchodemiis) durchziehen die 
mächtig entwickelten Längsstämme den ganzen, langgestreckten Kör- 
per, ohne hinten in einander überzugehen. In ihrem ganzen Verlaufe 
sind sie durch einfache, sich nicht verästelnde Commissuren verbunden, 
denen nach außen abgehende, ebenfalls nicht verzweigte Seiteuäste 
entsprechen. Die Mehrzahl der Commissuren verläuft quer, andere 
durchkreuzen diese in schräger Richtung, aber in coustanter Anord- 
nung, so dass zwischen den Seitennerven ein regelmäßiges Geflecht 
von Commissuren entsteht, dessen Dichtigkeit der gedrängten Anord- 
nung der auf einander folgenden Darmdivertikel und Hodenreihen ent- 
spricht. Im vordersten Körpertheil ist das Geflecht au einer nicht 
scharf umgrenzten Stelle, wo die Längsnerven etwas anschwellen und 
coDvergiren, dichter, ohne seine Structur zu verändern. Diese Stelle 
repräsentirt das Gehirn. Eine sicherere Stütze der von mir vorgetra- 
genen Auffassung des Gehirns der Plathelminthen konnte nicht gefun- 
den werden. War diese Auffassung richtig, so musste das Gehirn der- 
jenigen Formen, bei denen ausschließlich zwei Längsstämme entwickelt 
sind, nach Abzug seines sensoriellen Theiles einer oder mehreren 
Quercommissuren zwischen den Längsstämmen nebst den angrenzen- 
den Theilen dieser Längsstämme selbst entsprechen. Nunistjabei 
Arten der Gattung Rhynchodemus das Gehirn nichts 
weiter, als ein etwas stärker entwickelter Theil der 
Längsstämme mit etwas dichter als im übrigen Körper 
angeordneten Quercommissuren. — Auffallend ist, dass nach 
MosELEY und Kennel bei anderen Landtricladen (Bipalium) keine 
Quercommissuren zwischen den Längsstämmen vorhanden sind. 

Ihren Gipfelpunkt erreicht die regelmäßige Anordnung der peri- 
pherischen Theile des Centralnervensystems bei den marinen T ri- 
da den. Gunda segmentata besitzt hinten in einander über- 
gehende Längsnerven, die in vollkommen regelmäßigen 
Abständen durch unverästelte, einfache, ausschließ- 
lich querverlaufende Commissuren verbunden sind und 
die, wie ich ganz sicher nachgewiesen habe, vollständig der in allen 
Organen des Körpers, höchst wahrscheinlich auch in den Excretions- 
organen ausgesprochenen Segmentation entsprechen. So viele Seg- 
mente man im Körper von Gunda segmentata unterscheiden kann, so 
viele Quercommissuren zwischen den Längsstämmen sind vorhanden ; 
auf jedes Segment kommt eine Quercommissur. An den 
Stellen, wo von den Seitennerven die Commissuren nach innen ab- 
gehen, entspringt jeweilen außen ein Seitenzweig. 


gg Arnold Lang 

Die beiden Entdecker der Quercommissuren zwischen den Längs- 
stämmen der Süßwasser- und Landtricladen, Graff und Kennel, zö- 
gerten nicht, dem Nervensystem dieser Thiere den Namen und die Be- 
deutung eines Strickleiternervensystems beizulegen. Kennel 
unterstützt dabei seine Auffassung durch einige zutreffende Erwägungen. 
Für die Richtigkeit der Ansichten dieser Forscher glaube ich durch 
eine eingehendere »vergleichende Anatomie des Nervensystems der 
Plathelminthen«, durch den sicheren Nachweis der vollkommenen Glie- 
derung im Nervensystem von Gunda segmentata und durch die in 
meiner anderen Abhandlung über dieses interessante Thier nieder- 
gelegten Beobachtungen und Reflexionen den Beweis erbracht zu 
haben. Das Centraluervensystem von Gunda lässt sich in der That bis 
ins Einzelne mit demjenigen der Hirudineen und Anneliden vergleichen. 
Im Gehirn dieses Thieres konnten wir zwei Theile unterscheiden: 
einen vorderen und oberen sensoriellen Theil, einen hinteren und 
unteren motorischen Theil und eine rechte und linke motorisch-senso- 
rielle Commissur. Der sensorielle Theil (oberes Schlundganglion 
der gegliederten Würmer) besteht aus zwei durch die »senso- 
rielle Commissur« verbundene Anschwellungen, aus denen ausschließ- 
lich Sinnesnerven entspringen. Der motorische Theil (unteres 
Schlundganglion der gegliederten Würmer) besteht aus 
zwei durch die »motorische Commissur« verbundenen ventralen An- 
schwellungen. Die seitlichen Anschwellungen des sensoriellen Theiles 
sind mit denen des motorischen Theiles durch die »motorisch sensorielle 
Commissur« (Schlundcommissur der gegliederten Würmer) 
so verbunden, dass letztere vom Gehirn durch zwei Substanzinseln ge- 
trennt ist. Würden sich diese beiden Substanzinseln in der Medianlinie 
mit einander vereinigen, so würde der motorische Theil des Gehirns 
mit dem sensiblen nur durch die beiden seitlichen Commissuren ver- 
bunden sein. 

Von den seitlichen Anschwellungen des motorischen Theiles des 
Gehirns entspringen zwei nach hinten verlaufende, durch Quercommis- 
suren in jedem Segmente verbundene ventrale Längsstämme (Bauch- 
ganglienkette der gegliederten Würmer). Die Quercom- 
missuren in jedem Segment, nebst denjenigen Stellen der Längs- 
nerven, aus welchen sie entspringen und welche auch nach außen Aste 
abgeben (Bauchganglien der gegliederten Würmer), sind 
der motorischen Quercommissur des Gehirns mit ihren seitlichen An- 
schwellungen (unteres Schlundganglion) homolog. Die moto- 
rische Gehirncommissur geht bei Gunda, wie bei Land- imd Süß- 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelmintben. 89 

wassertricladen, wahrscheinlich aus der Vereinigung mehrerer Quer- 
commissuren der Längsstämme hervor. Ganz ähnlich verhält sich das 
untere Schlundganglion der Hirudineen. 

Gegen diese Homologisirung des Centralnervensystems von Gunda 
mit demjenigen der Hirudineen und Anneliden könnte man zweierlei 
geltend machen. In erster Linie könnte man einwerfen, dass diejenigen 
Theile des Centralnervensystems, die ich dem oberen und unteren 
Schlundganglion und der Schlundcommissur der gegliederten Würmer 
homolog halte, bei Gunda und den übrigen Tricladen das charakter- 
istische Lagerungsverhältnis zum Schlünde gänzlich vermissen lassen. 

Dann könnte man hervorheben, dass bei den Hirudineen, die ich 
für die nächsten Verwandten der Tricladen halte, nach Analogie mit 
den Anneliden das obere Schlundganglion einerseits, das untere 
Schlundganglion mit der Bauchganglienkette andererseits wol mit ge- 
trennten Anlagen aus dem Ectoderm entstehen und erst secundär mit 
einander in Verbindung treten, während es bei den Tricladen möglich 
wäre, dass der sensorielle und der motorische Theil des Centralnerven- 
systems mit einer gemeinsamen paarigen Anlage aus dem Ectoderm 
hervorginge. — Was den ersten dieser Einwürfe anbetrifft, so erwie- 
dere ich darauf mit folgenden Erwägungen. Die Mundöflfnung der Pla- 
thelmintben liegt entwicklungsgeschichtlich und vergleichend - anato- 
misch dem Sinnespole, wie bei den Cteuophoren, entgegengesetzt, am 
hinteren Leibesende und erst secundär nähert sie sich mehr oder we- 
niger dem vorderen Körperende, ohne dasselbe weder bei Polycladen, 
noch bei Tricladen je zu erreichen. Bei der Verschiebung der Mund- 
öffnung innerhalb dieser Ordnungen kann man nun eine wichtige That- 
sache constatiren, nämlich die, dass die Commissuren der ventralen 
Längsstämme dadurch in keiner Weise in ihrer Lage beeinträchtigt 
werden. Mag die Mundöffnung hinten, in der Mitte oder vor der Mitte 
der Bauchfläche liegen, immer behalten die Quercommissuren vor und 
hinter derselben die ventrale Lagerung bei. Da nun die motorische 
Gehirncommissur (unteres Schlundganglion) den Quercommissuren der 
Längsstämme (Bauchganglien) homolog ist, so sieht man nicht ein, 
wesshalb sie, gesetzt den Fall, dass die Mundöflfnung das vorderste 
Körperende erreicht, von den anderen eine Ausnahme machen sollte. 
Behält sie aber, wie diese anderen, ihre typische ventrale Lagerung 
bei, so kommt sie unter den Schlund zu liegen. Nicht dieselben Er- 
wägungen gelten für die sensorielle Commissur mit ihren seitlichen 
Verdickungen (oberes Schlundganglion) . 

In derThat, da dieser Theil des Gehirns ausschließlich Sinnesnerven 


90 Arnold Laug 


■o 


in sich aufnimmt, die meisten Sinnesorgane selbst aber stets dorsal 
liegen, da dieser Theil ferner den Quercommissuren der Längsstämme 
weder morphologisch noch physiologisch homolog ist, so erscheint als 
a priori wahrscheinlich, dass er bei einer Verlegung des Mundes an das 
vorderste Körperende im Anschluss an die Sinnesorgane auf die Rück- 
seite des Schlundes zu liegen kommt. In diesem Falle wird die mo- 
torisch -sensorielle Commissur von selbst zur typischen Schlundcom- 
missur. — Wenn im Einklang mit diesen Erwägungen bei Gunda seg- 
mentata der Anfangstheil des Darmcanals das Gehirn in der Mitte 
zwischen den Substanzinseln, an der Grenze der oberen sensoriellen 
und der unteren motorischen Commissur durchbrechen würde, so würde 
das Centralnervensystem dieses Thieres in allen Einzelheiten morpho- 
logisch und physiologisch mit dem der Hirudineeu vollkommen über- 
einstimmen. — 

Was den zweiten Einwurf anbetrifft, so ist er vor der Hand gegen- 
standslos. Denn weder ist für die Hirudineen die getrennte Anlage des 
oberen und unteren Schlundganglions nachgewiesen, noch ist bei Poly- 
claden oder Tricladeu der Ursprung des sensoriellen Theiles des Gehirns 
bekannt. A priori ist wahrscheinlich, dass er aus demEctoderm stammt, 
obschon die Sinnesorgane (Augen) schon sehr frühzeitig im Mesenchym 
liegen (was übrigens auch bei Hirudineen der Fall ist) . Nun ist es ja 
möglich, dass der sensorielle Theil des Centralnervensystems ge- 
trennt vom motorischen aus dem Ectoderm sich hervorbildet und 
dass beide erst secundär mit einander in Verbindung ti'eten. Dafür 
spricht die deutliche histologische Sonderung der beiden Theile des 
Gehirns. 

Sollte aber wirklich der einheitliche Ursprung beider Theile nach- 
gewiesen werden, so wäre es immer noch denkbar, dass bei den höheren 
gegliederten Würmern in Folge der auch in der Ontogeuie Platz greifen- 
den Verlegung des Mundes ans vorderste Körperende die ursprünglich 
einheitliche Anlage des gesammten, vom Ectoderm abstammenden 
Nervensystems in eine doppelte verwandelt wurde. 

Es könnte endlich noch ein dritter Einwand ins Feld geführt wer- 
den, nämlich der, dass an den Abgangsstellen der Quercommissuren 
bei Gunda segmentata keine solchen gangliösen Anschwellungen ent- 
wickelt seien, wie sie für die höheren gegliederten Würmer fast durch- 
gängig charakteristisch sind. Diesen Einwurf halte ich für so wenig 
stichhaltig, dass ich mir nicht einmal die Mühe gebe, ihn zu wider- 
legen. Sollte Jemand nach aufmerksamer Berücksichtigung der in 
meinen Untersuchungen niedergelegten Thatsachen dennoch daran fest- 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 91 

halten, dann wäre es mir allerdings unmöglich, ihn vom Gegentheil zu 
überzeugen. 

2. Das mesenchymatöse Nervensystem. So nenne ich 
denjenigen peripherischen Theil des Nervensystems der Plathelminthen, 
dessen auffallende und bis ins Detail sich erstreckende Beziehung zur 
Musculatur mich vermuthen lässt, dass er im Anschluss au letztere 
selbst aus Zellen des Mesenchyms sich entwickele. Bei den Poly- 
claden besteht es aus einem feinen Netzwerk von Nervensubstanz, das 
den ventralen und dorsalen Muskelschichten innig anliegt. Die Maschen 
des Netzwerkes sind meist polygonal. Besonders entwickelt und ver- 
filzt ist es im Saugnapf. Auch bei den Süßwassertricladen habe 
ich es stellenweise aufgefunden. Bei den Landtricladen sind dessen 
Maschen meist viereckig und in longitudinalen und transversalen Reihen 
angeordnet, entsprechend dem Verhalten der Muskulatur, die vorwie- 
gend aus Quer- und Längsmuskeln besteht. Zum mesenchymatösen 
Nervensystem gehört bei G un da segmentata vermuthlich der am 
Körperrand auf der Bauchseite verlaufende Randnerv. 

Zahlreiche Durchschnitte von Nerven findet man auch im muscu- 
lösen Rüssel der Tricladen. Sie bilden offenbar auch hier ein Netzwerk, 
in welchem sich sogar (Planaria torva, Gunda) eine ringförmige Com- 
missur dififerenzirt. 

Unter den Tremato den war ein dem der Polycladen ähnlicher 
mesenchymatöser Plexus beiTristomum nachweisbar, wo er beson- 
ders schön im großen ventralen Saugnapf entwickelt ist. Von Zeit zu 
Zeit liegen in demselben ungewöhnlich große Ganglienzellen. 

Pleurocotyle beherbergt au der Basis der asymmetrisch gele- 
geneu Saugnäpfe Gruppen von Ganglienzellen, die mit dem Längsnerven 
der betreffenden Seite durch Fasern in Verbindung stehen und offenbar 
dem mesenchymatösen Nervensystem angehörende Neubildungen sind. 
Bei Distomum^ nigroflavum ferner ließ sich sogar der Nachweis 

1 Sommer hat kürzlich in einer vortrefflichen Arbeit »Die Anatomie des 
Leberegels Distomum hepaticum L. (Z. f. w. Z. Bd. 34, 1880)«, in der er die 
LEUCKART'schen Beobachtungen über das Nervensystem dieses Thieres bestätigt 
und in Bezug auf die thatsächlichen Befunde zu mit den meinigen beinahe iden- 
tischen Eesultaten kommt, einen von mir übersehenen, unpaaren, dem Schlünde 
unten anliegenden Nervenknoten als unteres Schlundganglion und die 
Nerven, die dasselbe mit der Gehirncommissur (nach Sommer das obere 
Schlundganglion) verbinden, und die ich als Pharynxnerven beschrieben habe, 
als Schlundcommissur beschrieben. Ich brauche wol nicht noch besonders 
zu erwähnen, dass ich diese Ansicht durchaus nicht theilen kann, da ich die Längs- 
nerven der Plathelminthen für der Bauchganglienkette der höheren gegliederten 
Würmer homolog halten muss. Bei Distomum entspringen diese Längsstämme 


92 Arnold Lan 


o 


liefern, class ein an der Basis des Baiichsaiignapfes liegendes, zweifels- 
ohne mesencbymatöses Doppelganglion mehr und größere zellige Ele- 
mente enthält, als das Gehirn. Unter den Ce sto den zeigen uns die 
Tetrarhynchen in den merkwürdigen, den Rüsselkolben aufliegenden 
Ganglienzellen interessante Bildungen des mesencbymatösen Nerven- 
systems. 

Ich habe hier nur ganz kurz und beiläufig einige der interessan- 
testen Bildungen des mesenehymatösen Nervensystems erwähnt. Für 
die Einzelheiten, hauptsächlich die verschiedene Art und Weise der 
Verbindung desselben mit dem Centralnervensystem muss ich auf die 
speciellen Theile verweisen. Es sei mir hier nur noch die Bemer- 
kung gestattet, dass ich die letzten Endigungen in den Muskelfasern in 
keinem Falle habe erkennen können, hingegen die mir immer wahr- 
scheinlicher werdende Vermuthung ausgesprochen habe, dass die den 
Muskelfasern äußerlich anliegenden Kerne und Zellen nervöser Natur 
sein dürften. 

3. Sinnesorgane und Sinnesnerven. Von speciellen 
Sinnesorganen habe ich in den von mir untersuchten Ordnungen der 
Plathelminthen nur Augen nachweisen können. Bei den Polycladen 
sind sie stets in großer Anzahl und mannigfaltiger Anordnung vorhan- 
den. Unter den Trematoden finden wir sie nur noch bei einzelnen 
Polystomiden in reducirter Anzahl und mit vereinfachtem Bau, bei 
den übrigen Familien dieser Ordnung und bei den Cestoden sind sie 
hingegen entweder vollständig verschwunden oder auf freilebende 
Jugendformen beschränkt. 

In der Ordnung der ein freies Leben führenden Tric laden er- 
halten sich die Augen. Einzelne Süßwasser- und Landtricladen be- 
sitzen deren noch, wie die Polycladen, eine größere Anzahl ; bei den 
meisten Gattungen jedoch ist ihre Zahl auf zwei reducirt. — Bei allen 
Plathelminthen liegen sie stets im vorderen Körpertheil an der Dorsal- 
seite : in den Tentakeln, dem vorderen Körperrand entlang, über dem 
Gehirn, ja sogar im Gehirn selbst — stets aber unter den dorsalen 
Muskelschichten im Mesenchym. 

Im Baue der Augen scheint überall eine große Übereinstimmung 


aber nicht aus dem unteren Schlundganglion Sommer's, sondern aus den seit- 
lichen Theilen der Gehirncommissur (oberes Schlundganglion Sommer's). Den dem 
Schlünde von Distomum unten anliegenden Nervenknoten halte ich für eine zum 
mesenehymatösen Nervensystem im Anschluss an die Muskulatur des Schlundes 
entstandene Bildung. Für meine Auffassung spricht außer dem histologischen Ver- 
halten auch der Umstand, dass das erwähnte Ganglion unpaar ist. 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelminthen. 93 

zu herrschen. Sie bestehen durchweg aus drei Theilen, erstens aus 
Sehzellen, welche das letzte Ende des Sehnerven sind und in ihrer 
Lage mit der Linse der Augen anderer Thiere übereinstimmen ; zwei- 
tens aus einem Pigmentbecher und drittens aus einem von diesem 
eingeschlossenen Krystallkörper, der mehr oder weniger deutlich 
aus Stäbchen zusammengesetzt erscheint. Merkwürdig ist die wol 
durch die Art der Innervation des Auges bedingte Lage desselben. 
Sehzellen, Krystallkörper und Pigmentbecher liegen nämlich meist 
nicht senkrecht über einander, sondern mehr oder weniger horizontal 
neben einander, so dass die Sehzellen, welche vor der diaphragma- 
artigen Öffnung des Pigmentbechers liegen, nicht nach oben, sondern 
(mit Ausnahme der Tristomiden) seitwärts und nach außen gerichtet 
sind. Bei den Tristomiden sind die Öffnungen der Pigmentbecher der 
zwei Augen jeder Seite einander zugekehrt, so dass das vordere Paar 
nach hinten, das hintere nach vorn blickt. Außerdem zeichnen sich 
die Augen dieser Formen noch durch eine bemerkenswerthe Verein- 
fachung ihres Baues aus. Sie liegen nämlich im Gehirn selbst und ihre 
Sehzellen sind auf eine einzige reducirt, die sich durch nichts von den 
Ganglienzellen des Gehirns unterscheidet. 

Von der Zahl und Anordnung der Augen hängt natürlich das Ver- 
halten der Sehnerven ab. Wo viele vorhanden sind, verästeln sich die 
Sehnerven, dabei liegen aber oft mehrere Augen an einem und dem- 
selben Zweige des Sehnerven. Bei Thysanozoon konnte ich die That- 
sache constatiren, dass Zweige des Sehnerven über dem medianen 
Darmast sich zu einem kleinen Ganglion vereinigen, von dem aus die- 
jenigen Augen, welche in einem direct über dem Gehirn liegenden 
Hofe zusammen gruppirt sind, innervirt werden. 

Ich kann dieser vereinzelten Thatsache indessen keine besondere 
morphologische Bedeutung beimessen, halte sie vielmehr für mit der 
Anordnung der Augen in diesem speciellen Falle in Beziehung stehend. 

Außer den Augennerven entspringen aus dem sensoriellen Theile 
des Gehirns bei Polycladen und Tricladen noch andere, die sich als 
Sinnesnerven documentiren und zwar durch ihren dichten Beleg von 
kleinen Ganglienzellen, die mit denen des sensoriellen Theiles des Ge- 
hirns selbst identisch sind und auch den Nervi optici nicht fehlen. Da- 
durch, dass die erwähnten Nerven sich ans vorderste, als Tastorgan 
fungirende Körperende oder in die Tentakeln begeben und sich an 
diesen Stellen bis unter das Körperepithel verfolgen lassen, cha- 
rakterisiren sie sich als Tastnerven. Kennel hat bei Süßwassertri- 
claden Sinnesnerven an differente Stellen der Haut, die er den Wim- 


94 Arnold Lcang 

pergrubeu der Rhcabdocoelen und den Seitenspalten der Nemertinen 
gleichwerthig hält, herantreten sehen. Ich darf hier ferner nicht ver- 
gessen, darauf hinzudeuten, dass jene von Moseley bei Bipalinm 
aufgefundenen »ciliated sacs«, an welche Gehirnnerven herantreten, 
sich bei erneuter Untersuchung als den becherförmigen Organen der 
höheren Würmer homologe Gebilde herausstellen dürften. 

Ich erwähne noch, dass bei den Polycladen zwischen den flim- 
mernden Zellen des Körperepithels hie und da solche vorkommen, 
welche pinselförmige Büschel von zarten, unbeweglichen Härchen 
(Tastborsten der Autoren) tragen. Es ist mir bis jetzt nicht gelungen, 
eine Verbindung dieser Zellen mit Nervenfasern zu beobachten. Ich 
habe überhaupt im Ectoderm der erwachsenen Plathelminthen nie ir- 
gend eine Spur von Nerven oder unzweifelhaften specifischen Sinnes- 
organen aufzufinden vermocht. 

Wenn ich nun schließlich noch einige Bemerkungen über das Ner- 
vensystem der Rhabdocoelen und Nemertinen, über das ich keine spe- 
ciellen Untersuchungen angestellt habe, machen darf, so ist es mir 
wahrscheinlich, dass das der ersteren Ordnung aus demjenigen von 
Süßwassertricladen ähnlichen Formen durch Verschwinden der Quer- 
commissuren entstanden ist. Was aber die Nemertinen anbetrifft, so 
erscheint es mir trotz der neuesten genauen Untersuchungen von 
Kennel, Graff und hauptsächlich von Hubrecht zur Zeit noch un- 
möglich, eine umfassende Vergleichung ihres Nervensystems mit dem 
der anderen Ordnungen der Plathelminthen durchzuführen. Ziemlich 
sicher scheint nur das zu sein, dass die Läugsstämme der Nemertinen 
denen der übrigen Plattwürmer homolog sind und dass sich in der fei- 
neren Structur des Nervensystems niederer Nemertinen nebst wich- 
tigen Verschiedenheiten auch vieles Übereinstimmende erkennen lässt 
(Hubrecht) . Die größte Schwierigkeit, die einem Vergleich entgegen- 
steht, liegt meines Erachtens in dem constanten Vorkommen einer den 
Rüssel dorsal umgreifenden Gehirncommissur. Diese Schwierigkeit 
bleibt bestehen, mag man an der Homologie der Bauchfläche der Ne- 
mertinen mit derjenigen der übrigen Plathelminthen festhalten, oder 
mag man mit Semper die Sache umkehren, indem man zugleich den 
Rüssel der Nemertinen mit dem der Turbellarien homologisirt und den 
Mund der ersteren in Folge eines Durchbruches des vorderen medianeu 
Darmastes der Polycladen und Tricladen entstehen lässt. (Für die 
SEMPER'sche Auffassung spricht, beiläufig bemerkt, meine Beobach- 
tung, dass bei den Polycladen auf einem gewissen Entwickelungs- 


Unters, zur vergi. Anat. u. Histol. des Nervensystems der Plathelmintben. 95 

Stadium der mediane Darmast durcli eine flimmernde Lücke im Ecto- 
derm mit der Außenwelt communicirt.) Bei den niedersten Nemertiuen 
(Carinella, Malacobdella) ist nach Hubrecht und Kennel die den 
Rüssel dorsal umgreifende Commissur sehr schwach entwickelt und 
die Gehirnganglien sind jederseits noch einfach. Deutet dies nicht viel- 
leicht darauf hin, dass die dorsale RUsselcommissur (Vagus, Semper) 
eine erst in der Ordnung der Nemertinen auftretende Neubildung ist ? 

Mit einem eigenthümlichen Verhalten des peripherischen Nerven- 
systems der Nemertiuen hat uns Hubrecht ^ bekannt gemacht. Es 
bildet nämlich dieser Theil des Nervensystems hier in Form eines 
Plexus eine den Körper continuirlich umhüllende Schicht, welche ent- 
weder außerhalb der Musculatur (immer aber unter dem Ectodermi, 
oder aber zwischen zwei Muskelschichten liegt. Wol mit Recht hält 
Hubrecht diesen Nervenplexus als im Anschluss au die Musculatur 
entstanden. Sollten die Muskelschichten unter der Haut der Nemer- 
tiuen aus Mesenchymzellen und nicht, wie Hubrecht annimmt, aus 
dem Ectoderm sich hervorbilden, so würde dieser Nervenplexus mit 
dem von mir bei Polycladen und Tricladen beschriebenen mesenchy- 
matösen Nervennetze übereinstimmen. In diesem Falle wäre es aber 
dann zweifelhaft, ob die von Kennel signalisirten dorsalen Quercom- 
missuren zwischen den Längsstämmeu der Nemertinen wirklich den 
Quercommissureu der übrigen Plathelmintben entsprechen. 

Neapel, im Juli 1881. 


1 The Peripheral Xervous System in Palaeo- and Schizonemertini, one of the 
Layers of the Body-Wall. Jouru. of micr. Science, vol. XX. 


Inhaltsverzeichnis 

der Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie 
des Nervensystems der Plathelminthen. 


Trematoden mit 


Vorbemerkung Diese Zeitschrift Bd. I 

I. Das Nervensystem der mar inen Den drocoelen 
(Polycladen) mit Tafel XV und XVI 

1. Geschichtliches 

2. Anatomie des Nervensystems 

3. Histologie des Nervensystems 
Erklärung der Abbildungen . . 

II. Über das Nervensystem der 

Tafel I— III und 14 Zincographien Bd. II. 

A. Das Nervensystem der Tristomiden - 

B. Über das Nervensystem von Pleurocotyle Scombri 

C. Das Nervensystem der Distomiden - 

Erklärung der Abbildungen - 

III. Das Nervensystem der Cestoden im Allge- 
meinen und da s jenige der Tetrarhynchen im 
Besondern, mit Tafel XV und XVI und 8 Holz- 
schnitten Bd. II. 

A. Das Nervensystem der Tetrarhynchen ...... 

B. Notiz über das Nervensystem von Amphilina . . - - 

C. Das Nervensystem der übrigen Cestoden nach den 
Untersuchungen der neueren Forscher - 

D. Über muthmaßliche Rudimente von Verdauungs- 
organeu bei Cestoden - 

Erklärung der Abbildungen - 

IV. DasNervensystemderTricladen mit Taf. V u. VI. 

A. Das Nervensystem der Süßwasser tricladen . . Bd. III, 

B. Das Nervensystem der Landtricladen - - 

C. Das Nervensystem der Meerestricladen .... - - 
Erklärung der Abbildungen - - 

V. Vergleichende Anatomie des Nervensystems 

der Plathelminthen - - 

1. Das Centralnervensystem - - 

2. Das mesenchymatöse Nervensystem - - 

3. Sinnesorgane u. Sinnesnerven - - 


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Recherches expérimentales sur l'action des poisons 
chez les Céphalopodes. 

Par 


Dr. Emile Yung, 

Privat -Docent à l'Université de Genève. 


On s'est mis à étuclier de différents còtés depiiis ime vingtaine 
d'anuées l'action des priucipaiix poisons sur les animaux invertèbrés et 
on a éclairé de cette manière bien des points de la physiologie de ces 
animaux et permis de précieuses inductions anatomiques. Un des 
savants qui ont le plus fait de nos jours pour la physiologie comparée 
M. F. Plateau a groupé dernièrement sous forme de tableau les ani- 
maux chez lesquels on a jusqu'ici étudié l'action d'un seul poison, l'un 
des principaux il est vrai, le curare ^ Il ressort de l'examen de ce 
tableau que les Coelentérés (Méduses, Cténophores, Actinies) les 
Echinodermes (Astéries, Synaptes) les Vers (Planaires, Nai's^ Lombrics, 
Sangsues) les Mollusques (Lamellibranches, Gastéropodes , Céphalo- 
podes) les Arthropodes (Ecrevisse, Homard, Larves d'insectes) ont été 
déjà somnis à l'action du célèbre poison. 

Lors de mes séjours au bord de la mer ces dernières années, soit 
au Laboratoire de Zoologie expérimentale de Roscoff, soit à la Station 
Zoologique de Naples j'ai recueilli un matèrici expérimental assez con- 
sidérable sur cette question. Je me limiterai dans ce memoire à ce qui 
concerne l'Embranchement des Mollusques et plus particulièrement 
encore aux Céphalopodes. 

»La Physiologie du Systeme nerveux des Mollusques, disait, 
M, VuLPiAN en 1866 dans ses Legons sur la Physiologie géné- 


1 F. Plateau, Recherches physiologiques sur le coeur des Criistacés déca- 
podes. Archives de Biologie de Van Bambeke et Van Beneden. Vol.I, 
pag. 662. ISSO. 

Mittlieiluiigen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 7 


98 Emile Yung 

rale et comp aree du Systeme nerveux, se réduit encore 
presque exclusivement à des inductions foudées sur l'Anatomie.« Depuis 
lors, la science a pregresse et l'assertion de l'éminent physiologiste u'est 
plus exacte aujourd'hui pour ce qui concerne le groupe important des 
Céplialopodes. Les recherches de Paul Bert, Leon Frédericq, 
Klemensiewicz et Krukenberg, pour ne citer que les principales ont 
fonde la physiologie de ces animaux. Quant aux Lamellibranches et 
aux Gastéropodes qui se prétent beaucoup moins bien à l'expérimen- 
tation il faut reconnaitre qu'il reste beaucoup à faire à leur égard. 

Les poisons étant des réactifs physiologiques d'une extreme déli- 
catesse et très aptes à servir dans les cas où la vivisection n'est pas 
possible j'ai surtout profité pour étudier leur action chez les Cépbalo- 
podes des excellentes conditions dans lesquelles est placée la Station 
Zoologique de Naples et du matèrici considerable qu'on y regoit chaque 
jour. — 

Paul Bert ^ a essayé l'action de la strychnine et du curare, de 
l'eau douce et de l'eau de mer à différentes temperatures sur la Sepia 
officinalis. 

Le professeur Colasanti 2 a étudié celle de la strychnine, de l'a- 
tropine et du curare sur les Cépbalopodes, sans qu'il ait iudiqué dans 
le memoire que j'ai sous les yeux, les espèces auxquelles il s'est 
adressé. 

Klemensiewicz 3 dans ses importantes recherches sur le jeu des 
Chròmatophores a soumis 1' Eledone moschata k l'action de TAmylnitrit, 
de la strychnine et du curare. 

Enfin dans une sèrie de travaux sur la Toxicologie comparée 
W. Krukenberg^ a fourni beaucoup de renseiguements sur la question 
qui nous occupe. Il a étudié sur Eledone et Sepia les poisons sui- 
vants: quinine, nicotine, atropine, strychnine, alcool, chloroforme, 
éther, curare, camphre, muscarine, vera trine, Coffeine, physostigmine, 
Picrotoxine. Il s'est attaché surtout à constater l'influence exercée par 


i Memoire sur la physiologie de la seiche. Extrait des Mémoires de 
la société des sciences physiques et naturelles de Bordeaux. 
Paris 1870. 

2 Ricerche anatomiche e fisiologiche sopra il braccio dei cefalopodi. R. Acca- 
demia dei Lincei. F. del 5 Marzo 1876. 

3 Beiträge zur Kenntnis des Farbenwechsels der Cephalopoden. Sitzungs- 
ber. d. k. k. Acad. d. Wiss. zu Wien. Bd. 78. III. Abth. 1878. 

* Der Mechanismus des Chromatophorenspieles bei Eledone moschata. 
Vergleichend-physiologische Studien an den Küsten der Adria. 
I. Abth. 1880. 


Recherches expérimentales sur l'action des poisous chez les Céphalopodes. 99 

ces poisoDS sur les chròmatophores, ces témoins si sensibles des moindres 
modifications survenues dans le genre de vie de l'animai. Nous aurons 
à mentionner souvent ses importants résultats. 

J'ajouterai ici comme complément aux indications bibliographiqiies 
que Steiner S Krukenberg. Heckel et Vulpian se sont encore oc- 
cupés de l'action des poisons sur les Gastéropodes et quelques Lamelli- 
branclies. 

Mes études personnelles ont porte sur les espèees suivantes qui 
nous sont arrivées abondamment chaque jour à la station de Naples 
Octopus vtclgaris et 0. macropus^ Eledone moschata^ Sepia ofßcinalis 
et Loligo vulgaris. Les expériences faites en premier lieu sur Octopus 
ou Eledone étaient ensuite repétées sur les autres espèees. Il va sans 
dire que nous ne pouvons rapporter ici toutes nos expériences, il suffirade 
mentionner les résultats généraux et une ou deux expériences tjqnques. 

De l'absorption et de l'élimination des poisons. 

Nous pouvons admettre que les poisons agissent d'une manière ana- 
logue chez la très grande majorité des animaux. Les différences signalées 
par les auteurs tiennent dans la plupart des cas à une absorption dé- 
fectueuse ou à une rapide élimination. C'est ainsi que si l'on injecte 
sous la peau d'une Sepia ou d'un Octopus une forte dose d'un sei de 
strychnine on est étonné de constater que l'animai, une fois qu'il a été 
replacé dans l'eau ne parait pas en soufifrir. Il porte sur le dos une 
ampoule sous-cutanée renfermant le poison qui n'est pas absorbé ou ne 
l'est qu'en quantité insuffisante pour provoquer l'intoxication. 

La peau et les tissus sous-cutanés n'absorbent donc que d'une 
manière très imparfaite et c'est à tort que dans le memoire cité de 
M. Bert, Téminent physiologiste semble attribuer à l'excoriation de la 
peau de l'animai sur lequel il expérimenta la strychnine, une influence 
sur la rapidité d'action du poison. M. Bert cite cependant à propos 
du curare, le cas d'une Seiche qui succomba deux heures après l'intro- 
duction sous sa peau d'une forte dose de curare. Il est bien entendu 
que je ne parie ici que de l'action généralisée des poisons et non de leur 
action locale, car on sait déjà depuis longtemps que certaines sub- 
stances, nicotine, strychnine etc.; peuvent agir directement sur les 
chròmatophores de la peau sans étre pour cela eutrées dans la circulation. 

L'absorption est extrèmement rapide au contraire par les branchies 


1 Über die Wirkimg des amerìk. Pfeilgiftes Curare. Arch. f. Anat. undPhysioI. 
1875. p. 145. 

7* 


100 Emile Yuug 

et il suffit de déposer dans la cavité respiratoire des traces de certains 
poisons pour provoquer en peu d'instants l'empoisonDemeiit general. 
Il fallt noter à ce propos cependant que l'intensité du phénomène os- 
motique qui fait pénétrer le poison à travers les branchies varie infini- 
ment d'un poison à l'autre et peut étre très faible pour quelques sub- 
stances de nature colloide, telles que le curare et Tupas-antiar. Ceci 
explique pourquoi un animai plongé entiérement dans une solution de 
ces poisons, continue à y vivre pendant un temps assez long (plusieurs 
heures) avant de ressentir leur action. Nous aurons bientòt à en citer 
des exeraples. 

C'est ce qui nous a condiiit à recourir à l'injection directe dans 
l'artère céphalique, des poisons colloides. Le procède est très simple 
il suffit pour rencontrer l'artère de pratiquer une petite fente longitu- 
dinale au milieu de la face dorsale de l'animai, puis de pincer avec une 
serre-fine l'artère qui fait immédiatement saillie et d'introduire au dessus 
la canule d'une seringue de Pravaz. Lorsque l'injection a ètè poussée, 
on enlève la serre-fine et le poison est entraìnè dans la circulation. Il 
ne tarde pas à agir. 

Ce procède très efficace ne peut étre employè avec les poisons 
violents qui tuent l'animai si rapidement qu'il n'est pas possible de suivre 
les diiférentes phases de son action. — 

Quant à l'èlimination du poison, je suis arrìvé à des résultats qui 
demandent vérification. Elle parait s'effectuer concurremment par deux 
organes, le foie et la glande du noir. Mais comme je n'avais pas à ma 
disposition les réactifs nècessaires pour en poursuivre la recherche 
chimique, j'ai du me borner à en donner une preuve tonte physiologique 
et j'ai choisi à cet efifet des poisons dont l'action bien nette et très active 
permettait de constater physiologiquement leur prèsence. 

Exp èri enee I. Vn Eledone moschata de taille moyenne re^oit 
dans la cavitè brancliiale une forte dose de la solution de nicotine, 
puis il est immédiatement replongé dans l'eau. L'animai noircit, 
il est pris de convulsions, les mouvements respiratoires s'arrétent, les 
muscles du manteau" se contractent très fort et au bout d'un instant 
l'animai ne donne plus aucun signe de vie. C'est alors qu'on lui 
prend le foie et que Fon dècoupe cet orgaue en petits morceaux dans un 
vase renfermant de l'eau de mer avec un Eledone de petite taille. Ce 
dernier parfaitement sain jusqu'alors, donne bientòt tous le,s signes de 
l'intoxication par la nicotine. Le poison a donc été condense sans al- 
tération dans le foie. La méme expèrience faite avec le liquide de la 
poche du noir a fourni les mémes résultats. 


Eecherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 101 

Expéri enee II. Un Octopus vulgaris de forte taille est em- 
poisonné avee du sulfate de strychnine introdiiit dans la cavité bran- 
chiale. Les convulsions tétaniqiies provoquées par ce poison sout réel- 
lement terribles, comme le dit M. Bert. L'animai pàlit et meurt bien- 
tòt avee les signes qne nous décrirous plus loin. Son foie et sa poche 
du noir sout vénéneux comme dans l'expérience précédente et il suffit 
de les méler à de Teau de mer pour que les Octopus ou Eledone qui y 
sont introduits soient rapidement empoisonnés ^. 

Il serait sans doute interessant de rechercher sous quelle forme 
chimique le poison existe dans ces organes et de constater s'il s'y 
trouve réellement sous sa forme primitive comme l'identité de son action 
physiologique rend la chose probable. 

Nous pouvons résumer ce que nous avons acquis sur l'absorption 
et lelimination dans les propositions suivantes : 

10. L'absorption sous-cutanée est toujours très faible 
chez les Céphalopodes et la pi up art des poisons qui leur 
sont injectés sous la peau paraissent inoffensifs. 

1^. Lesbranchiesaucontrairesontunlieud'absorp- 
tion rapide pour les poisons de nature cristalloide. Les 
p oisons collo i des n'y sont absorbés que très le ntement. 

3"\ Pour étudier l'action de ces derniers poisons, il 
faut les injecter directement dans le sang par l'artère 
céphalique. Cette Operation est rendue aiséeparles con- 
ditions anatomiques de ces animaux. 

40. L'élimination se fait probablement concurrem- 
ment par deux organes, le foie et la glande du noir. 
L'encre de cette dernière est devenue vénéneuse chez les 
animaux empoisonnés par la strychnine et la nicotine. 

Action de l'eau douce. 

L'eau douce est très délétère, la rapidité de son action varie selon 
l'àge de l'animai. Une jeuue Sepia y meurt dans lespace d'une minute, 
tandis qu'une Sepia adulte et de forte taille y resiste. en moyenne vingt 
minutes. Les mouvements respiratoires d'abord ralentis pendant quel- 
ques secondes, s'accélèrent de nouveau, atteignent au bout de 7 à 
12 minutes un maximum inférieur à leur nombre initial et à partir da 
quel, ils diminueut progressivement jusquà l'arrét définitif. L'irritation 


• Je dois ajoiiter que ces expériences ne réussissent pas dans tous les cas. Il 
est difficile d'opérer de manière que l'animai ne soit pas trop rapidement mort. 


102 Emile Yuug 

causée par l'eau doiice se traduit par les efforts que fait l'animai pour 
en sortir et par le jeu rapide des chromatophores qui commencent par 
noircir et donnent lieu à une sorte de frémissement colore. Après une 
demi-heure les muscles répondent encore à Texcitation électrique (sur- 
tout ceux des bras) et contrairement a M. Bert, j'ai toujours trouvé 
les eoeurs en mouvement quoique ralentis. 

Expéri enee III. Une grosse Sepia qfßcinalis donnant nor- 
malement 36 mouvements respiratoires à la minute est transportée 
dans un vase renfermant de l'eau douce à la temperature de 10° C. 
Elle pàlit immédiatement et donne tous les signes d'un violent malaise. 
Deux minutes après commence un jeu remarquable des chromatophores 
qui se dilatent et se contractent rapidement mais d'une manière irrégu-^ 
lière. Les mouvements respiratoires tombés à 4 ou à 6 par minute re- 
montent bientòt à 26 à 28 sans atteindre le nombre initial de 36 ; puis 
ils redescendent progressivement et s'arrétent complétement après 
12 minutes. Les bras continuent à s'agiter ainsi que la nageoire, 
pendant quelques minutes. Dix-sept minutes après le commencement 
de l'expérience, l'immobilité est complète. L'animai est ouvert, les 
eoeurs battent encore et les deux eoeurs veìneux continuent à le faire 
pendant environ une heure. Les bras répondent encore à une excita- 
tìon électrique. — 

NB. Dans une autre expérìence, j'ai conserve vivante une Seiche, 
pendant 45 minutes dans un mélange de 50 % d'eau douce. A ce mo- 
ment, comme les mouvements respiratoires étaient sur le point de 
s'éteindre, l'animai fut replacé dans l'eau de mer et reprit assez rapide- 
ment son état normal. — 

Acides. 

Les Céphalopodes sont extrèmement sensibles a l'action des acides 
minéraux. Là où le papier de tournesol annonce à peine la présence 
d'un acide, un jeune poulpe ou un jeune calmar y manifeste immédia- 
tement une vive douleur et on a beaucoup de peine à l'y maintenir. 
Toutefois pour devenir toxique, la dose doit s'élever plus haut. 

Expérìence IV. Trois Eledone moschata de petite taille 
et donnant de 24 à 26 mouvements respiratoires par minute, sont 
placés chacun dans un vase renfermant deux litres d'eau à laquelle on 
ajoute 0,5 "" d' acides sulfurique, azotique et chlorhydrique. Au premier 
instant, les animaux sont extrèmement irrités et font vivement jouer 
leurs chromatophores. Ils respireut rapidement et avec force. Cinq 
minutes après avoir regu l'acide ils donnent : 


Eecherches espériinentales sur l'action des poìsons chez les Céphalopodes. 1 03 

Aspirations par minute 
Dans l'acide azotique .... 56. 
» » chlorhydrique . . 42. 

» )) sulfurique . . . 36. 

Quatre heures plus tard, alors que ces animaux paraissaient s'étre 
habitués à leur nouvean milieu et que les mouvements respiratoires 
avaient peu à peu repris leur chiffre normal, on double la dose des 
acides (!•''= dans deux litres d'eau). A cette dose, ils deviennent to- 
xiques. Les animaux après s'étre beaucoup débattus se fixent dans un 
coin, la respiration passagèrement accélérée diminue beaucoup, les 
mouvements réflexes s'effacent, les muscles des chròmatophores se re- 
làcbent et l'animai pàlit. La mort survient au bout de 2 heures dans 
l'acide azotique, 3 heures dans l'acide chlorhydrique et 47.2 heures dans 
l'acide sulfurique. 

Les coeurs veineux et artériel battent encore chez les trois animaux 
alors que les muscles du corps et des bras ne répondent plus à une exci- 
tation mécanique. 

On voit que l'acide sulfurique est, à dose égale, le moins toxique 
des acides minéraux. — 

Quant aux acides organiques, leur action est moins violente 
quoique de méme nature que celle des acides minéraux. J'ai porte mon 
attention sur l'acide oxalique et l'acide tannique, il faut de l'un et 
lautre une dose relativement forte pour amener la mort. 

Expérience V. Deux Eledone de méme taille que ceux qui 
ont servi dans l'expérience IV, sont plongés dans deux litres d'eau à 
laquelle j'ajoute successivement de l'acide oxalique et de l'acide tan- 
nique à la dose de 1 ''<'. — Six centimètres cubes d'acide tannique 
conduisent à la mort au bout de dix minutes. Il faut 8 centimètres 
cubes d'acide oxalique pour produire le méme effet dans le méme 
temps. — Les réflexes des bras s'éteìgnent plus vite que ceux des bran- 
chies. Un corps étranger (le doigt), introduit dans la cavité respira- 
toire, provoque des mouvements du manteau alors que l'animai paraìt 
déjà mort. — 

Alcalis. 

Expérience VI. Ammoniaque. — Deux Eledone de taille 
moyeune sont placés chacun dans un litre d'eau. On leur ajoute O^ò'^'^ 
d'ammoniaque concentré. L'intoxication est rapide, elle se traduit 
d'abord par une accélération considérable des mouvements respira- 


104 Emile Yiing 

toires, rirritation est si vive que les branchies sont violemment proje- 
tées au dehors, on dirait que ranimal va se retourner — puis cliute 
rapide de la respiration. Les mouvements des parois du corps cessent 
apres 4 ou 5 minutes. Quelques convulsions succédent à la chute de 
la respiration, les bras se tordent sur eux-mémes. Le corps s'allonge 
et devient rigide. A la mort, les chromatophores sont dilatés, la peau 
uuiformément brune. — 

Note. L'ammoniaque est un poison musculaire, méme à plus 
petite dose, les mouvements de l'entonnoir sont les premiers altérés, en 
sorte que l'eau est bientòt expulsée par le bord de l'ouverture 
branchiale. La locomotion par réaction devient impossible. L'animai 
ouvert un moment après la mort apparente a les coeurs arrétés en 
Systole, mais au contact de l'air, ils recommencent à battre. Les ven- 
touses ne happent plus que les mouvements tortueux des bras durent 
ancore. 

Il me paraìt superflu de rapporter en detail les notes recueillies 
en expérimentant les autres bases. Il me suffira de dire que leur action 
est plus lente que celle de l'ammoniaque, quoique de méme nature. 
Voici quelques chiffres : 

Expérience VII. Dans trois vases renfermant chacun deux 
litres d'eau et un Eledone de taille moyenne on ajoute 3 cent, cubes 
d'ammoniaque, de sonde et de potasse. L'animai meurt 
presque immédiatement dans l'Ammoniaque, 
au bout de 45 minutes dans la Potasse, 
» » d'une heure dans la Sonde. 

Quant à la cbaux et à la baryte peu solubles dans l'eau, des Solu- 
tions saturées de ces alcalis n'ont conduit à la mort qu'après un temps 
si long que des doutes sont permis sur leur action speciale. — 

On peut résumer de la manière suivante ce que nous avons appris 
sur l'action des acides et des alcalis : 

10. Les acides et les bases ne sont pas toxiques en 
raison de leur acidite et de leur basicité. — 

J'emprunte la forme de cette conclusion à un travail 
récent de M. Ch. Richet qui y est arrivé de sou coté en 
poursuivant des recherches analogues à celles que nous 
venons d'exposer sur l'écrevisse [Astacus fluviatilis). 
Le memoire de l'éminent physiologiste de Paris m'est 
parvenu à Naples pendant que j'étudiais les poisons sur 
les Céphalopodes et il m'a pam interessant de répéter 
ses expériences, sur des animaux aussi différents de 


Recherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 105 

celui auquel il s'était adressé. L'ensemble de mesrésul- 
tats concorde eu tous points avec les siens^. 

20, Les acides organiques (oxalique, tannique) sont 
à dose égale, moins vénéneux que les acides minéraux. 

30, L'ammoniaque est plus toxique que l'acide azoti- 
que, le plus violent des acides essayés. 

40, Les acides se groupent dans l'ordre suivant, sous 
lerapportde leur toxicité. Acides azotique, chlorhydri- 
que, sulfurique, tannique. oxalique. 

50. Les bases se distribuent au méme point de vue 
de la manière suivante: Ammoniaque, potasse, soude, 
cliaux (?), baryte (?). 

6^. Les bases comme les acides produisent pendant 
un temps variable, une accélération des mouvements 
respiratoires. 

Bi-chlorure de m er cu re. 
Expérience Vili. Un Octopus vulgaris de forte taille, don- 
nant en moyenne 24 aspiratìons par minute est place dans un petit 
bassin renfermant 5 litres d'eau à laquelle on additionne 5 ""^ (Vi 000) 
d'une solution conceutrée de sublime corrosif. L'animai témoigne im- 
médiatement de l'inquiétude. Les parois de la cavité branchiale sont 
prises de contractious spasmodiques. Il lance son noir avec force et à 
plusieurs reprises. Le jeu de ses chròmatophores s'éteint au bout de 
dix minutes, ceux-ci sont dilatés et l'animai est fortement colore. Les 
mouvements respiratoires s'accélèrent et atteignent un maximum de 
4,4 à la minute. Après 15 minutes ils s'arrétent brusquement sans s'étre 
progressivement ralentis. Les mouvements volontaires des bras per- 
sistent encore quelques minutes, les réflexes durent beaucoup plus 
longtemps. Un bras pince se retire sans produire de phénomènes géné- 
raux. Il en est de méme de la peau du dos dont l'excitation provoque 
quelques mouvements locaux. Quarante minutes après le commence- 
ment de l'expérience tout mouvement a cesse, ou peut pénétrer avec le 
doigt, dans la cavité branchiale sans provoquer le réflexe respiratoire. 
L'animai est alors ouvert par la face ventrale. Les coeurs veineux 
et les appendices réuiformes donneut encore quelques rares con- 
tractious qui sont accélérées si on excite avec l'appareil de Du Bois- 
Reymond le voisinage de la veine cave et arrétés si on irrite de la 


1 Ch. Eichet, De rinfluence des milieux alcalins ou acides sur la vie des 
écrevisses. C. R. de l'Académie des sciences. t. XC. p. 1166. Mai 1880. 


106 Emile Yiing 

méme manière le nerf visceral à la hauteur des branchies (P. Bert ; 
L. Frédericq). Les fonctions nerveuses sont donc partiellement 
eonservées. 

En résumé le sublime corrosif attaque d'abord la 
contractilité muscnlaire (bras, manteau, coeur et artère 
et en dernier lieu coeurs veineux). L'irritabilité ner- 
veuse est plus longtemps conservée. Les mouvements 
r espi r atoi r es accélérésjusqu'à un maximum qui une fois 
atteint fait place à un arrét subit. 

Arsenio. 

J'ai employé une solution saturée d'acide arsénieux à la tempera- 
ture ordinaire. 

Expérience IX. On ajoute 20 cent, cubes de la solution dans 
deux litres d'eau renfermant un jeune Eledone moschata. Ce n'est 
qu'au bout de quelques miuutes que l'animai paraìt indispose et fait 
des eiforts pour sortir du vase. Les seuls signes extérieurs sont un pà- 
lissement lent et graduel de la peau et un ralentissement progressif des 
mouvements respiratoires. Ceux-ci cessent complètement au bout de 
deux heures et l'animai paraìt mort. Le courant d'induction provoque 
des réflexes. Les coeurs sont arrétés en diastole, mais ils recommen- 
cent à battre au contact de l'air. En somme les efifets ne sont pas très 
caractéristiques. 

Curare. 

On a déjà fréquemment étudié l'action de ce célèbre poison chez 
les Mollusques. — Vulpian, Steiner, Bernstein, Krukenberg l'ont 
injecté avec succès sur les Gastéropodes et avec des résultats douteux 
sur les Lamellibranches. Quant aux céphalopodes, les opinions sont 
assez partagées. — 

Paul Bert a note une action en opérant sur la Sepia officinalis^ 
mais il s'étonne de la lenteur de cette action. »Les Seiches redoutent 
peu le curare, dit-il, et je puis dire que le peu de sensibilité des Seiches 
à l'action de ce poison si énergique et la lenteur de cette action m'ont 
beaucoup étonné. Ainsi une Seiche a mis plus de deux heures avant 
de succomber à l'ìntroduction sous la peau d'une dose de curare qui 
aurait bien tue 2 ou 3 lapins, Dans cette circonstance, elle commenca 
par se ralentir dans ses mouvements généraux au bout d'une heure en- 
viron ; puis elle pàlit beaucoup et perdit la faculté de dilater ses cel- 
lules chròmatophores ; enfin elle fut paralysée, incapable de fuir, bien 
que les mouvements respiratoires, fait remarquable, aient conserve 


Recherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 107 

lem* rhytlime, sìnon leur energie. Les mouvements des bras persistèrent 
davantage. Enfin tout disparut sauf les battements des coeurs. Jusqu'au 
dernier moment, l'animai avait à l'aide des bras restés libres, donne des 
signes de volonte et de sensibilité dans les parties déjà paralysées.« 

Je dois avouer qu'ayant répété plusieurs fois l'expérience de 
M. Bert sur des Octopus ou Eledone curarisés par iujection sous-cu- 
tanée je n'ai jamais obtenu que des résultats négatifs ou incomplets. 
Certain Octopus a supportò pendant plusieurs jours une injection de cu- 
rare sous la peau de son dos sans en paraìtre indispose. Une fois seu- 
lement, sur un jeune Eledone la paralysie se montra au bout de deux 
heures et demie. — Une autre fois, un Octopus curarisé fut trouvé 
mort dans Taquarium le lendemain d'une injection, mais sa mort peut 
s'expliquer par une autre cause; lampoule sous cutanee existait en- 
core, on en retira le curare qui se montra très actif sur une grenouille, 
de teile manière que l'on doit admettre qu'il était ainsi reste environ 
dix heures sous la peau de T Octopus saus j subir d'altération im- 
portante. — 

CoLASANTi de son coté n'a obtenu aucun résultat en administrant 
le curare aux céphalopodes et Klemensiewicz s'est trouvé dans le 
méme cas quoiqu'il ait plongé les animaux sur les quels il opérait 
dans des Solutions du poison. — 

Quant à Kruk^nberg il est arrivé à cette conclusion que le curare 
agit mais d'une manière compliquée. Je rapporterai ici ses propres 
paroles : »L'action est incertaine chez Eledone. Quelque fois après une 
injection de 1 à 2 milligrammes de curare ou après un séjour prolongé 
de l'animai dans une solution à V2 P« 1^0 (10 grammes de curare dans 
2 litres d'eau de mer fraìche) , la mort arriva et le plissement spiriforme 
des bras, le brunissement Constant des animaux assure que dans ces cas, 
l'action du curare chez Eledone ne peut j)as étre rapportée à une para- 
lysie de l'appareil nerveux moteur terminal. Ces symptómes sont aussi 
peu une suite d'une paralysie centrale. L'image de l'empoisounement 
est dans tous les cas très compliquée, les troubles d'origine centrale se 
laissent difficilement distinguer des actions directes sur les parties péri- 
phériques car des morceaux de peau isolés brunissent dans une solution 
à 1/2 P- ^00 de curare et quoique cette coloration ne se conserve pas 
pendant des heures on réussit cependant à la provoquer sur une peau 
blanchie préalablement par la strychnine ou l'atropine en plagant celle- 
ci dans la solution de curare « 

On volt par ces différentes citations que la manière d'agir est 
assez obscure et qu'à l'exceptiou de Paul Bert aucun auteur n'a note 


108 Emile Yung 

la paralysie des rauscles du corps et des bras. — La difficulté d'obteuir 
des résultats prècis réside daus celle de l'absorption. 

Pour ce qui concerne l'absorption par les branchies elle est évi- 
demment faible et il ne sera pas inutile d'emprunter à mes notes deux 
expériences qui le raontrent. 

Expérience X. (faite à Roscoff). Un Octopus vulgaris de 
taille moyenne donnant dans l'aquarium 26 mouvements respira- 
toires par minute et place dans un petit bassin renfermant 6 litres 
d'eau où il donne le méme nombre d'aspirations. On ajoute alors du 
curare 1 de manière à faire une solution à Y2 P- 1*^0, ce qui suffit pour 
colorer l'eau légèrement en jaune. Après 2 minutes les aspirations 
sont montées au cbiffre de 30 et sont très profondes. Cinq minutes plus 
tard elles sont redesceudues à 24 et elles demeurent à ce chiffre pen- 
dant plus d'une heure sans que l'animai paraisse indispose et sans que 
ses mouvements aient été ralentis d'une manière notable. La petite 
quantité d'eau dans laquelle se trouvait l'animai a obligé d'arréter l'ex- 
périence une beure et demie après qu'il y avait été place. 

Expérience XL Un jeune Octopus vulgaris et un jeune 
Eledone moschata re^oivent en méme temps 2 cent, cubes d"une 
solution saturée dans l'eau douce, dans la cavité branchiale et sont 
maintenus hors de l'eau pendant deux minutes. Lorsquon les y re- 
place, ils nagent avec force pendant quelques instants puis ils se fixent 
chacun dans un coin de l'aquarium et respirent normalement. L'exci- 
tation des bras provoque des mouvements. La coloration s'est accen- 
tuée. Une heure plus tard aucun Symptome d'empoisonnement ne 
s'étant manifeste, j'administre à l'Octopus une nouvelle dose de 3 cent, 
cubes du curare, mais je n'obtiens pas plus de succès. Quatre heures 
après les deux animaux paraissent en parfaite sante; ils servent à 
d'autre expériences. 

Expérience XIL Un jeune Octopus re§oit dans la cavité 
branchiale 4 cent, cubes de la solution saturée et il est maintenu 
pendant 5 minutes dans la position verticale de manière à empécher le 
rejet du poison. Puis on le replace dans l'eau. Il nage lentement, les 
mouvements respiratoires au nombre initial de 27 par minute, descen- 
dent à 22 — 24 et se maintiennent à ce chiffre pendant plus d'une heure. 
La peau brunit un peu et les mouvements des bras sont considérablement 

1 Le curare que j'ai employé dans toutes ces rechercbes m'a été envoyé par 
Rousseau à Paris. Il se niontre très actif sur les grenouilles et les poissons. Une 
Ifotella qui a regu 2 gouttes de la solution concentrée, a été paralj-sée au bout de 
4 minutes. 


Kecherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Cépbalopodes. 109 

raleutis. L'animai paraìt très fatigué et il éprouve beaucoup de peiue 
à se défendre lorsqu'ou l'excite. Il y a certainement un commencement 
de paralysie, toutefois cette gene manifeste des mouvements est passa- 
g-ère. Au bout de trois lieures elle a diminué et le lendemain matin 
l'animai est retrouvé dans un état très normal comme s'il n'avait jamais 
été curarisé. 

L'absorption branchiale n'ayant lieu comme on vient de le voìr 
que d'une fagon imparfaite et ne donnant que des résultats équivoques 
je me suis adressé à Tariere céplialique et j'ai injecté le poison dans la 
masse du sang méme. — 

Expérience XIII. Un Octopus vulgaris de grande taille, très 
fort et agile, dressant ses bras à la moindre excitation et happant 
vivement les crabes vivants qu'on lui présente comme nourriture, est 
fixe sur une planchette. Je pratique une incision longitudinale sur son 
dos et je mets à nu de cette manière l'aorte céphalique sur une petite 
longueur, puis je lui injecte au moyen d'une très fine canule 0,5 cent, 
cube de la solution. L'animai se contraete immédiatement, devient très 
foncé et cesse presque aussitòt tout mouvement de defense. Eemis im- 
médiatement dans l'eau il ne donne plus de mouvements respiratoires. 
L'iutroduction du doigt dans la cavité branchiale ne peut plus en pro- 
voquer. Les bras n'exécutent plus aucun mouvement, les réflexes sont 
éteints. Le jeu des chròmatophores continue, l'animai après avoir 
d'abord bruni, pàlit peu à peu. La paralysie étant complète au bout 
de dix minutes, l'Octopus est ouvert sans que le contact des ciseaux 
ré velile des mouvements. Les coeurs battent encore mais irrégulière- 
ment, les coeurs veineux et les appendices réniformes continuent long- 
temps leurs pulsations. — 

L'action a été très brusque dans ces conditions sur les muscles de 
la vie animale, mais ceux de la vie vegetative sont peu atteints. Les 
mouvements péristaltiques se montraient sur Tintestin et l'estomac pen- 
dant que les coeurs battaient encore. 

Je conclus de ces experiences : 

1^. Que le curare agit sur les Céphalopodes à peu près 
comme chez les animaux supérieurs en provoquant une 
paralysie des muscles des bras et du manteau. 

2^. Quecettepa r al y Siene s'è tend pas — àladoseem- 
ployée — auxmusclesducoeuretdel'intestin. 

3**. Qu'il peut agir directement sur les cellules chrò- 
matophores en colorant la peau, comme cela a été con- 
state par Krukenberg, mais que cette coloration n'est 


110 Emile Yiing 

que passagère et qu'elle fait place bientot à une pàleur 
persistante. 

40, Que l'absorption du poison est très lente et im- 
parfaite par la peau, les tissus sous-cutanés et les bran- 
chies, ce qui explique le désaccord qui existe entre les 
auteurs qui ont étudié l'action du curare par ce procède. 
L'absorption n'est pas nulle cependant, puisqu'elle a été 
süffisante pour donner un commencement de paralysie 
dans l'expérience citée de P. Bert (sous la peau) et dans 
notre expérience XII (dans la caritè branchiale). 

5**. Que le procède le plus efficace pour faire agir le 
curare est de l'introduire directement dans le sang par 
une artère. 

Strychnine. 

Cet alcaloide paraìt agir sur les Mollusques gastéropodes. En 
1879 M. Heckel^ en expèrimentant avec le sulfate et l'oxalate de 
strychnine sur Helix pomatia^ Helix aspersa et Zotiites algirus a vu 
Helix aspersa succomber au milieu de convulsions 5 ou 6 minutes 
après l'injection de 0,025 gr. de ces sels. »Après la mort dit-il, j'ai 
constate un état de contracture des muscles très accuse dans le pied et 
dans la partie cèphalique; dans deux cas sur huit les organes copula- 
teurs avaient fait saillie pendant les convulsions. Cet ètat de rigidité 
musculaire a subsisté jusqu'au moment où la putrèf action a commencè. 
Avec la méme dose les Zofiites algirus et les Helix pomatia ont 
parfaitement resistè. Ces animaux avaient un poids net de 8 gram- 
mes pour les Zoìiites et de 9,70 gr. pour les Helix pomatia. Après 
huit jours de retrait dans la coquille, ils ont repris leur vie nor- 
male : la dèfècation a ètè assez abondante et je n'ai pu constater de 
trace de strychnine dans les fèces. A la dose de 0,045 gr. Zonites et 
Helix pomatia ont encore resistè.« — 

M. Heckel a conclu de ses expèriences : 

1*'. Que les Mollusques gastéropodes jouissent d'une immunitè re- 
marquable en ce qui concerne les sels de strychnine ; 2 0. que chez ces 
animaux comme chez les Vertèbrés sur les quels on a expèrimentè, le 
degrè de nocivité de ce poison est en raison inverse du poids de l'ani- 
mai; 30. que les phénomènes toxiques s'y manifestent de la méme 


1 E. Heckel, De l'action des sels de strychnine sur les Mollusques gastéro- 
podes. C. R. de l'Académie des sciences de Paris, t. LXXXVIII, 
p. 918. 5. Mai 1879. 


Recherches expérimeutales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. IH 

fagon que chez les animaux snpérieurs, en un mot que c'est un poison 
du Systeme nerveux (tétanìsant) . 

M. VuLPiAN ne mentionne dans ses »Le9ons« que des résultats 
négatifs à ce propos. — 

Nous ne devons guère nous étonner que sur des animaux d'une Or- 
ganisation plus élevée comme le sont les Céphalopodes, les résultats 
obtenus soient plus francs. 

Paul Bert trouva les seiches extrémement sensibles à l'action de 
la strychnine. »Ayant plongé, dit-il, une seiche dont la peau était un 
peu excoriée dans une solution contenant 10 centigrammes de chlor- 
hydrate de strychnine pour 3330 grammes d'eau de mer, je l'ai vue 
immédiatement prise de convulsions terribles , làcher son noir et se 
fixer énergiquement par ses huit bras étendus en éventail (les grands 
bras ravisseurs ne sortant pas de leurs poches) ; elle cessa de respirer 
et mourut dans cette position en 3 ou 4 miuutes. Ses muscles étaient 
encore contractiles, ses nerfs moteurs encore excitables ; mais la con- 
tractilité comme l'excitabilité nerveuse avaient certainement diminué et 
les actions réflexes avaient complètement disparu, Les coeurs battaient 
encore. 

«Pour un casseron, j'ai réduit la dose à 0,005 gr. dans un litre 
d'eau et j'ai obtenu les mémes phénomènes après 3 minutes ; la mort 
est survenue en 5 miuutes, l'animai présentait des convulsions provo- 
cables comme une grenouille. Avec 0,0025 gr., mort en 35 minutes.« — 

Selon CoLASANTi la strychnine agit sur les Céphalopodes en les fai- 
sant mourir dans des convulsions tétaniques. — 

Le méme fait a élé confirmé par Krukenberg qui nous a donne de 
très importantes constatations sur l'action de ce poison. Le savant ex- 
périmentateur s'est plus particulièrement attaché à l'étude de l'influence 
de la strychnine sur la peau et ses chròmatophores. C'est assurément 
un fait bien remarquable que le pàlissement excessif qui suit rapidement 
l'introduction d'un céphalopode dans une solution méme très faible de 
strychnine (Krukenberg a vu qu'une proportion de 1 : 40,000 du poison 
suffisait dans de l'eau de mer pour produire l'intoxication) , car cette 
action est évidemment indépendante des centres nerveux puis qu'elle a 
lieu aussi bien sur des morceaux de peau détachés du corps. Ce fait a 
conduit Krukenberg à rapprocher la strychnine de l'atropine et de la 
nicotine et d'en constituer sous le nom de poisons nerveux périphéri- 
ques, un groupe qu'il met en Opposition avec la quinine qu'il a égale- 
ment fort bien étudiée et qui n'agit que par Tintermédiaire des centres. 

La strychnine provoque une paralysie par épuisement des fibres 


112 Emile Yung 

radiaires des chromatopliores, ceux-ci complètement contractés donnent 
un pàlìssement persistant de la peau. 

»On se convainc le mieux, dit Krukenberg, de l'action purement 
locale de ces poisons (strjclinine, atropine, nicotine) en exposant des 
morceaux ou tout le manteau d'un Eledone récemmeut tue, moitié dans 
une solution du poison, moitié dans une atmosphère simplement humide. 
La portion mise en contact avec le poison prend au bout de peu de temps 
la coloration caractéristique, c'est à dire que dans la strychnine et l'a- 
tropine elle devient bianche tandis qu'elle brunit dans la nicotine. J'ai 
souvent réussi à obtenir le méme morceau de peau 5 fois alternative- 
ment brun et blanc.« — 

Il faut donc selon cet auteur admettre la présence de ganglions 
périphériques. Il considère comme prouvé, que strychnine, atropine et 
nicotine agissent » sur des éléments intercalés entre les centres et les 
fibres radiaires«. — 

Je n'entrerai pas dans la discussion de savoir si l'existence de pa- 
reils organes est réellement prouvée par les expériences de Kruken- 
BERG. Nous devons attendre de l'Anatomie microscopique des éclaircisse- 
ments à ce propos. Je noterai seulement que la tétanisation des muscles 
des bras par la strychnine parie en faveur d'une action centrale de ce 
poison, action centrale que Krukenberg lui-méme admet en différents 
points de son memoire. 

J'en arrive maintenant à l'exposé de mes propres expériences com- 
mencées à Roscoff en 1879. 

Expérience XIV. Un grand Octopus vulgaris, donnant 24 re- 
spirations à la minute est transporté dans un aquarium avec six 
litres d'eau à la quelle on ajoute 0,02 gr. de sulfate de strychnine. L'ac- 
tion du poison se manifeste immédiatement par le pàlissement de 
l'animai, ses mouvements respiratoires s'accélèrent pendant une demi- 
minute, puis reprennent leur rhythme normal quoique demeurant puis- 
sants. L'animai parait très »essoufilé«. — Aprés dix minutes seulement 
des mouvements tétaniques apparaissent et sont surtout sensibles à l'ex- 
trémité des bras. La peau tonte bianche d'abord se bronze par places 
de taches foncées et changeantes. Les bras se raidissent, l'animai 
occupe une position verticale, la téte tournée en bas. Puis il est pris de 
spasmes dafls la cavité branchiale, il lache de Tenere à deux reprises 
et avec force. Les mouvements respiratoires devenus irréguliers, cessent 
deux minutes après le commencement des phénomènes tétaniques et 
l'animai parait mort. Les ventouses happent encore mais faiblement. 
Les coeurs veineux battent 34 pulsations irrégulières dans la minute 


Recherches expérimentales siu* l'action des poisons chez les Céphalopodes. 113 

(un poiüpe normal pris comme terme de comparaison, en donne 24, mais 
j'aì pu m'assurer que ces battements n'ont jamais ime grande régu- 
larité) . Ces pulsations durent encore une lieure plus tard. — 

Expérience XV. J'ajoute à 1 lìtre d'eau renfermant un petit 
exemplaire ^Octopus macropus normal 4 gouttes d'une solution sa- 
turée de sulfate de strychnine. Après trois minutes le poulpe com- 
mence à ressentir les effets du poison, il se déplace et parait indis- 
pose. L'action de la strychnine est alors rapide, l'animai blanchit com- 
plètement, il tremble de tout le corps, les mouvements respiratoires 
deviennent plus puissants, saus devenir plus nombreux. Il lance beau- 
coup d'encre, les mouvements tétaniques sont visibles surtout à l'ex- 
trémité des bras et sur le bord du manteau. — Pendant les crises téta- 
niques, le corps s'allonge beaucoup et se raidit. On peut les provoquer 
par le choc comme chez les animaux supérieurs. Cinq minutes plus tard, 
l'animai épuisé s'affaisse au fond du vase. Les ventouses ne happent 
plus. L'excitation mécanique ne provoque plus de mouvements réflexes, 
la respiration n'est pas réveillée par Tintroduction d'un corps étranger 
dans la cavité branchiale. 

L'excitabilité des ganglions n'est pas abolie car un faible courant 
de la bobine de Du Bois-Reymond suffit lorsqu'on pose la pince sur le 
ganglion étoilé pour provoquer des mouvements du manteau. 

L'excitation des centres avec un courant plus fort provoque un léger 
brunissement de la peau, ce qui est contraire à une expérience de 
Kkukenberg. — 

Les coeurs veineux, les appendices réniformes et le coeur artériel 
continuent longtemps à battre. Les premiers donnent 18 à 20 pulsations 
par minute, au moment de leur mise à découvert qui a lieu quìnze 
minutes après le commencement de T expérience. 

L'animai abandonné à lui-méme reprend après plus d'une heure, 
une légère coloration brunàtre. — 

Les phénomènes tétaniques très frappants dans les deux expé- 
riences précèdentes le sont davantage encore lorsqu'on opere sur un ani- 
mal retiré de l'eau. Il suffit pour lui faire absorber le poison de lui en in- 
jecter quelques gouttes dans la cavité branchiale. Letremblementmuscu- 
laire est si vif qu'il donne lieu à une perte de l'équilibre, le poulpe effectue 
parfois dans la crise de vèritables tours de gymnastique (elonisme.) 

Quant à l'effet particulier sur les fragments de peau détachés du 
corps jai parfaitement vu tous les faits annoncés par Krukenberg, il 
serait interessant d'appliquer la strychnine directement sur les chro- 
matophores et à dose infinitesimale pendant l'observation microscopique, 

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. Hl. 8 


114 Emile Yung 

de manière à uoter la marche de l'action. Les muscles radiaires ne 
paraissent pas susceptibles d'entrer en tétanos, car dans ce cas le pliéno- 
mène se traduirait par des effets de coloratiou qui n'ont pas été notes 
jusqu à présent. — 

Résumé. 

10. Les sels de strychnine sont rapidement absorbés 
par la surface branchiale des Céphalopodes. Il en suffit 
d'une très petite quantité (V40000 de nitrate de strychnine 
selon Krukenberg) pour provoquer des phénomènes 
toxiques. 

20. La strychnine agit sur le Systeme ganglionnaire 
et provoque de véritables mouvements tétaniques daus les 
muscles du manteau et des bras. — 

30. Elle agit directement ou par Tintermédiaire d'un 
Systeme ganglionnaire périphérique non encore constate 
anatomiquement (Krukenberg) sur les fibres radiaires des 
chromatophores, les relàche et conduit à un pàlissement 
durable (mais non indéfiniment persistaut) de la peau. — 

40. Les mouvements respiratoires sont altérés dans 
leur régularité, sans que leur nombre augmente ou di- 
minue d'une manière constante. Ils cessent ordinairemeut 
brusquement peu après le commencement du tétanos. — 

50. Les pulsations cardiaques ne sont pas influencées 
d'une fagou reguliere par la strychnine, elles conti- 
nuent longtemps encore après la mort de l'animai. 

60. La fatigue tétanique ne va pas jusqu'à l'épuise- 
ment des propriétés des nerfs et des muscles. Les mouve- 
ments réflexes sont abolis, mais l'excitation électrique 
des ganglions étoilés provoque la contraction des muscles 
du manteau. 

Nicotine. 

Ce poison extrèmement violent paraìt agir d'après mes propres 
recherches sur toutes les classes des Mollusques, mais chez les Céphalo- 
podes son action est frappante méme à dose très faible. 

Krukenberg le range dans le groupe des poisons périphériques 
à cause de son action sur des lambeaux de peau détachèe du corps. 
Il fait brunir la peau qui a bianchi à la suite d'une section des 
nerfs palléaux. Une goutte d'une solution de nicotine à 1 : 20 000 ^ suffit 


Une solution à 1 : 100000 agit encore selou Krukenberg. 


Kecherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 115 

lorsqu'on la pose sur la peau pour colorer fortement en brun la région 
touchée et cela sur tous les Céphalopodes mis en expérience (Octopus, 
Sepia, Eledone) . La sensibilité des fìbres radìaires est teile vis à vis de 
la nicotine qu'il suffit pour les faire reagir de souffler sur eux de la 
fumèe de tabac. 

Je rappellerai que la nicotine ramène au noir la peau pàlie par 
l'action de la strychniue ou de l'atropine ou encore selon Kkukenberg 
de la quinine. 

Mais à coté de cette action périphérique la nicotine agit bien aussi 
sur Porgane nerveux centrai et provoque comme nous allons le voir dans 
une expérience typique des profonds troubles locomoteurs. — 

Expérience XVI. Un Octopus vulgaris et un Eledone ma- 
sellata sont placés dans de l'eau de mer fraìche à laquelle on 
ajoute Vsooo de la solution de nicotine. L'action est extrémement rapide 
sur les deux animaux. Ils lancent Feau avec violence, les mouvements 
respiratoires se succèdent très vite, un par seconde pour le moins, mais 
après 30 ou 40 secondes, ils cessent brusquement. Les animaux épuisés 
ne happent que difficilement, les ventouses n'ont plus de force. Les 
muscles des bras ainsi que ceux du manteau sont pris de convulsions. 
La peau se frise et se bérisse et l'animai tordu et replié sur lui-méme 
ressemble à un chiffon. Tous deux lancent violemment de Tenere à plu- 
sieurs reprises. Les extrémités des bras se replient en spirale sur elles- 
mémes, sur la face interne ou obliquement. Après trois minutes il n'y a 
plus aucun mouvement quoique pendant ce temps on ait pu noter quel- 
ques tentatives pour reprendre les mouvements respiratoires. L'animai 
paraìt vouloir respirer mais il ne le peut pas. — 

A ce moment les muscles du manteau et des bras ìndiquent de la 
raideur, mais ce phénomène n'est que passager et ils reprennent bientòt 
leur souplesse habituelle. — 

Les mouvements réflexes sont vite éteints , mais l'irritabilité 
nerveuse est si bien conservée que méme chez des animaux empoisonnés 
avec une dose beaucoup plus forte de poison, la pince électrique posée 
sur les ganglions étoilés provoque la contraction du manteau. — 

Les animaux ouverts, montrent quelques contractions du canal 
intestinal qui expulse des excréments. Les coeurs veineux et le coeur 
artériel battent encore. Une goutte de poison placée sur la branchie 
produit de nouvelles contractions du corps et l'arrét momentane des 
coeurs. Les appendices réniformes et les coeurs veineux ainsi arrétés 
recommencent quelque fois à battre au contact de l'air après un temps 
plus ou moins long. — 

8* 


116 Emile Yung 

Avec des quantités très faibles (que je n'ai pas dosées exactement) 
de nicotine on peut suivre la progression des convulsions entrainant la 
paralysie des muscles respiratoires, paralysie qui a été très rapide dans 
l'expérience que nous venons de relater. 

La nicotine agit donc avec une puissance tonte exceptionnelle sur 
les nerfs moteurs. Gomme chez les Vertèbrés elle paralyse les muscles 
à l'état de contraction, ceux du manteau en premier lieu, puis ceux des 
bras, et enfin ceux de l'intestin et des coeurs. Pour ces derniers la 
chose est douteuse et la pbysiologie de ces organes est encore très 
obscure. En outre la nicotine agit rapidement sur les cbròmatophores 
en contractant les fibres radiaires et en étalant fortement la cellule 
pigmentaire. 

Atropine. 

J'ai étudié l'action de ce poison d'une fagon trop incomplète pour que 
je puisse m'étendre longuement à son propos. Colasanti n'a pas pu 
noter dans ses expériences de symptòmes caractéristiques. Krukenberg 
range ce poison relativem ent à son action sur les cbròmatophores à coté 
de la strychnine. 

L'atropine est en tous cas beaucoup moins active que les deux 
poisons précédents et quelle que soit la dose employée on a peine à 
obtenir d'autres effets bien précis qué la paleur de la peau. Toutefois 
cette paleur ne m'a pas paru aussi obstinée que le rapporte Krukenberg 
et j'ai réussi à la faire partiellement disparaìtre en portant une excita- 
tion électrique sur le cerveau. 

Expérience XVIL Un j cune Octopus mdgaris donnant 32 re- 
spirations à la minute, regoit 5 cent, cubes d'une solution saturée de 
Sulfate d'atropine dans la cavité branchiale. Au moment de l'intro- 
duction du poison il donne quelques fortes contractions provoquées sans 
doute par le contact de l'eau. Après deux minutes, l'animai a bianchi, 
il est replacé dans l'aquarium, le nombre des mouvements respiratoires 
est tombe à 18 et diminue progressivement. Au moindre attouchement 
tout le corps de l'animai se redresse et s'allonge avec des convulsions. Le 
poulpe lance de Tenere à plusieurs reprises. Cinq minutes plus tard 
les mouvements respiratoires sont arrétés, les réflexes conservés de teile 
manière que l'on réveille quelques aspirations en irritant la surface des 
branchies. Les coeurs ne battent que très lentement au moment de 
l'autopsie, mais le nombre de leurs pulsations augmente au bout d'un 
instant, probablement par le fait du contact de l'air. — 

Je me borne à citer cette expérience en m'abstenant de commen- 


Recherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 117 

taires. Nos connaissances sur la manière d'agir de l'atropine sont trop 
incomplètes pour noiis permettre des concliisions géuérales. — 

Muscarine. 

La muscarine que j'ai employée a été préparée par Mr. le profes- 
seur Denis Monnier à l'Université de Genève et retirée directement 
de VAgmicus muscarms. — Elle se présente sous la forme d'un 
liquide épais, gélatineux, de couleur jaune-brun et très soluble 
dans l'eau. — 

Krukenberg est le seul auteur à ma connaissance qui ait essayé 
ce poison sur les Céphalopodes. Il en a administré sur Eledone des doses 
de 1 à 3 milligrammes et il n'a note que la coloration de la peau. — 

Je résumerai ici les données aux quelles je suis arri ve à la suite 
d'un grand nombre d'expériences faites avec ce poison. — 

Sur la peau, la muscarine agit dans le méme sens que la nicotine 
quoique à un degré beaucoup moindre, c'est-à-dire qu'elle paralyse en 
contraction les muscles des chròmatophores. La place touchée par le 
poison brunit assez fortement. — Si sur une région ainsi brunie on 
place une goutte de nicotine les limites de celle ci se dessinent sur la 
première par une couleur plus intense. Krukenberg nous apprend 
qu'une solution de muscarine à 1 : 100 n'a pas plus d'influence visible 
sur des morceaux de peau séparés du corps que l'eau de mer ou l'eau 
distillée. Je n'ai pas fait une pareille expérience. 

La muscarine agit en outre sur les mouvements du coeur. Son 
absorption par les brancbies est assez lente. A faible dose, elle a pour 
premier effet de ralentir les mouvements respiratoires sans les anni- 
hiler complètement et l'animai peut survivre après une Indisposition de 
quelques beures. J'ai note dans deux cas où la dose administrée avait 
été très faible, une accélération passagère dans les pulsations des 
coeurs veineux et artériel. A forte dose les coeurs s'arrétent en diastole. 
La muscarine paralyse aussi les mouvements de l'estomac. — 

Quant à son action sur les sécrétions, si remarquable chez les ani- 
maux vertébrés, je n'ai pas fait d'expériences directes rendues très dif- 
ficiles par les conditions pbysiologiques dans lesquelles se trouvent les 
auimaux. Toutefois j'ai souvent note chez Eledone et Octopus em- 
poisonnés une fréquence et une abondance remarquables dans le jet du 
noir, ce qui semble indiquer une hypersécrétion. — 

Dans les cas où les coeurs se trouvaient paralysés à la suite de 
l'absorptiou du poison par les brancbies, j'ai toujours réussi à les 
réveiller par le courant d'induction convenablement applique, mais il 


118 Emile Yung 

n'en a pas été de méme lorsque le poison était directement injecté dans 
le coeur. 

Véràtrine. 

La véràtrine employée provient du Laboratoire de physiologie de 
Londres, nous la devons à l'obligeance de M. le professeur Schaefer. 
Son action est rapide et intense. A la dose de 1 pour 10 000 elle est 
déjà evidente. — 

Krukenberg qui a essayé ce poison sur Eledone est très href à 
son sujet. Voici ce qu'il en dit : »L'injection de 2 milligrammes de 
chlorhydrate de véràtrine a eu pour résultat la mort. La coloration de 
la peau était toujours brune dans mes expériences, seulement la place 
injectée restait généralement bianche. Les symptòmes d'empoisonne- 
ment parlent en faveur d'une action centrale.« — 

Expéri enee XVIIL Un Octopus milgaris est place dans de 
Teau de mer à laquelle on a ajouté V5000 de la solution conceutrée 
de véràtrine. Presque immédiatement l'animai est pris de violentes 
contractions du manteau. Les mouvements respiratoires tombent rapi- 
dement à zèro après quelques vives et difficiles aspirations. Les bras 
s'agitent d'une manière désordonnée. Les mouvements se font sans 
aucune coordination, la faculté de se diriger vers un but donne parait 
avoir disparu. 

L'animai est replongé dans l'eau pure après 3 minutes. Il donne 
quelques aspirations et les mouvements respiratoires reprennent peu à 
peu, mais pour un moment seulement, leur rhytbme normal, interrompu 
de temps à autre par des soubresauts de tout le corps. Après étre re- 
montés jusqu'à 20 par minute, ils commencent à redescendre et 4 
heures plus tard l'animai est mort, tout mouvement réflexe a disparu. 
L'animai a légèrement pàli. 

Expérience XIX. Un jeune Eledone regoit deux gouttes de 
la solution dans la cavité branchiale. Il se contraete immédiatement et 
s'agite si violemment qu'on a peine à le maintenir avec des pinces. 
Signes évidents d'une vive Irritation. Après une minute, il est replacé 
dans l'eau. Ses mouvements respiratoires sont bientòt arrétés malgré 
les efforts manifestes que fait l'animai pour les maintenir. Puis l'Ele- 
done est pris de convulsions, il se tord sur lui- méme et dans le défaut 
de coordination de ses mouvements, il exécute les tours de gymnastique 
les plus imprévus. Les ventouses happent toujours, la peau a bianchi. 
Dix minutes plus tard survient la mort apparente, l'animai est conche 
au fonddu vase, les musclesraidis. Les mouvements réflexes sont abolis. 


Recherches expérimeutales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 1 ] 9 

Les bras et la partie postérieure du corps, si sensible à Tordinaire, ne 
répoudeut plus à une excitation mécanique. — 

A l'ouverture du corps, les coeurs sont arrétés, mais au contact de 
l'air les coeurs veiueux et les appendices réniformes recommencent 
à battre. 

Un fort courant d'inductiou provoque quelques contractions diffi- 
ciles dans les muscles du corps, mais ne réussit pas à faire mouvoir 
les bras. — 

Le jeu des cbròmatophores est maintenu, les deux eléctrodes 
placés sur le cerveau provoquent le noircissement de tonte la peau. La 
nicotine noircit fortement la peau préalablement blanchie par la 
véràtrine. — 

Le courant d'induction active considérablement les mouvemeuts du 
coeur ralentis par le poison. — 

On voit donc : 

1 0. Que la véràtrine est chez les Céphalopodes comme 
chez les Vertèbrés un puissant irritant, qui est toxique 
à faible dose. 

20. Qu'elle diminue le nombre des mouvements re- 
spiratoires etceux du coeur. 

30. Qu'elle agit sur les centres coordinateurs des 
mouvements. 

40. Qu'elle provoque des crampes convulsives des 
muscles du manteau et des bras. — 

Upas-Antiar. 

J'ai fait usage d'un Upas-antiar très actif qui m'a été envoyé par 
Rousseau à Paris. J'en fais une solution aqueuse saturée à la tempe- 
rature ordinaire. — Deux gouttes de cette solution introduites sous la 
peau d'un crapaud et de deux grenouilles, les tuent dans l'espace de 
quelques minutes. — 

Sur les Céphalopodes son action est extrémement lente et dans 
beaucoup de cas douteuse. Des doses considérables introduites dans la 
cavité branchiale n'ont pas été absorbées. Une fois, un jeune Eledone 
renfermé dans de l'eau contenant 3 p. 100 de la solution est mort après 
une heure par arrét des mouvements respiratoires sans avoir présente 
de symptòmes bien caractéristiques. J'ai note seulement dans les pre- 
miers moments une légère accélération de la respiration, puis elle s'est 
ralentie peu a peu, sans secousses, saus convulsions, saus aucune ma- 
nifestation de malaise. La couleur de l'animai n'avait pas changé. — 


120 E. Yung, Recherches exper. sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 

Si on polisse le poison dans l'artère eéphalique, les choses chan- 
gent cl'aspect. Jai fait rexpérience sur Octopus et Eledone. À peine 
2 ou 3 gouttes ont-elles été mélées au sang que l'animai se contraete 
violemment à plusieurs reprises, rejette du noir et brunit fortement à 
chaque eonvulsion. Les mouvements du coeur sont d'abord accélérés 
mais diminuent ensuite. Ceux de la respiratiou sont abolis et ne re- 
prennent pas lorsque l'animai est replongé dans l'eau. 

Les mouvements réflexes sont conservés longtemps. 

Immédiatement après l'administration du poison, j'ai toujours con- 
state une grande activité des mouvements péristaltiques de l'intestiu. — 


Je clos ici ce répertoire de faits relatifs à l'action des poisons chez 
les Céphalopodes. Poursuivant dans ce moment des recherches aöa- 
logues sur les autres classes de l'embranchement des Mollusques, je 
pense qu'il est convenable, de multiplier les observations avant d'établir 
des régles générales. — ^ 

Genève le 20 Mars 1881. - . 


Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. 


y 


Par 


M. Bedot. 


Les travaux de la Station Zoologique montrent tous les jours 
davantage la richesse du Golfe de Naples. Ayant eu l'occasion de 
passer 5 mois dans ce laboratoire, où je me suis occupé principale- 
ment de l'étude des Siplionophores, je erois étre utile aux naturalistes 
quf voudront étudier cet interessant groupe d'animaux, en leur indiquaut 
^uelles sont les espèces qu'ils trouveront là. En Consultant les nombreux 
travaux sur le sujet dont je m'occupais et, en comparant le nombre des 
espèces trouvées par les naturalists, en différents points du rivage de 
la mediterranee, avec le nombre des espèces que l'on trouve à Naples, 
j'ai pu me convaincre que ce dernier endroit était un des plus riches de 
la còte méditerranéenne. 

, Voi ci la liste des espèces que j'ai pu observer : 

Physophores. 

Fam. Athorybiades. 
I Athorybia rosacea Esch. — Je n'en ai eu que trois exem- 

plaires. 

Fam. Physophorides. 
Physophora Philippii Köll. Trés abondante. 
Fam. Agalmides. 

A. Forskalia. 
F. contorta M. Edw. — La plus commune de toutes les espèces 

citées. 
F. formosa Kef. Ebl. — 


122 M. Bedot. 

B. Haiistemma. 

H. rubrum Vogt. Très abondante. 

H. tergestina Claus. — Cette jolie petite espèce découverte 
par Claus il y a 3 ans dans la mer adriatique, a fait son ap- 
parition à Naples seulement deux fois pendant mon séjour ; le 
14 et le 20 Dee. 1880. Elle ne se distingue de l'espèce pré- 
cédente que par ses vrilles urticantes qui sont recouvertes, 
seulement à leur sommet, d'un manteau en forme de cloche. 

C. Agalmopsis. 
A. S arsii Köll. — 

Fam. Apolemides. 
Apolemiauvaria Less. 

Fam. Rhizophysides. 
Rhizophysa filiformis Forsk. 

Calycophores. 

Fam. Hippopodiides. 
Gleba hip p opus Forsk. (Hippopodius neapolitanus) . 
Fam. Diphyides. 

A. Praya. 

P. Diphyes Blainv. très-abondaute. 

B. Diphyes. 
D. Siboldii Köll. 

D. quadrivalvis (Galeolaria aurantiaca Vogt). 

Cette espèce est assez abondante, j'en ai en mesurant 
jusqu'à 0,60"^ de long. Le 8 Février, j'ai pu en observer un 
individu qui possédait 3 cloches natatoires. La cloche supplé- 
mentaire était attachée sur celle des deux cloches qui a l'ouver- 
ture tournée vers Textérieur et était éxactement de la méme 
forme que celle-ci. Le point d'attaché était aussi à l'extrémité 
opposée à celle de l'ouverture. Le reste de la colonie était par- 
faitement normal. 

C. Abyla. 

A. pentagona Esch. Espèce très commune. 

Fam. Monophyides. 
Sphaeronectes gracilis Claus. — 

Dìscoides. 

Fam. Velellides. 
Vele 11 a spirans Esch. 
Porpita mediterranea Esch. 


Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. 123 

Voicì donc un total de 17 espèces. Parmi ces espèces, il en est, 
comme je l'ai indiqiié, qui sout trés-abondantes et, à l'exception des 
jours où la mer était très-agitée, la péche m'a presque toujours rapporté 
quelques exemplaires de ces auimaux. Je dois ajouter que j'ai pu voir 
dans la collection du laboratoire 2 espèces qui ne figurent pas dans ce 
tableau, n'ayant pas été prises cet hiver. Ce sont: 

10. Forskalia ophiura D. Ch. (?) prise le 27. XII. 1879. 

20. Physalia spec. prise le 16. IV. 1879. 

Cela porte le total à 19, nombre relativement élevé pour un aussi 
petit groupe d'animaux. Un séjour plus long à Naples eùt probablement 
fait connaìtre encore un certain nombre d'espèces. Il est à remarquer 
que toutes les familles de Vordre des Siphonophores sont représentées 
dans le tableau que je viens d'exposer. 

Genève, Juin 1881. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 


Note del 

Dott. Angelo Andres. 


Con tavola VII.. 


In quei punti del porto mercantile di Napoli , dove il fondo è 
coperto da cespi di mitili, di serpule, di bugule, di tubularie ecc. 
(Mytilus minutus, Serpula uncinata, Bugula avicularia, Tubnlaria 
larynx etc.) abbondano pure certe piccole attinie che finora, per quanto 
sembra, non attirarono V attenzione dei naturalisti. 

Le medesime appartengono al genere Aiptasia^, del quale 
posseggono tanto i missili filamenti e la colonna ciuclidifera, quanto i 
tentacoli subuliformi, con riluttanza retrattili. 

Somigliano tutte 1' una all' altra per la piccolezza del corpo, nonché 
per la diafaneità del tessuto ; e tutte sono facilmente confondibili coi 
giovani individui dell' Aiptasia Contarini (A. diaphana Rapp, ma non 
Delle Chiaje) che vive bene spesso nelle identiche località e condizioni. 
Dietro breve esame si riconosce tuttavia ben tosto la differenza ; e si 
riconosce altresì che esse stesse non sono tutte eguali tra loro, ma che 
ponnosi agevolmente separare in varie categorie o per lo meno in tre 
gruppi. E cioè : — Alcune posseggono colonna striata da linee diafane 
in alternanza grosse e sottili; tentacoli annulati di bruno, grigio e 
bianco ; peristoma con zona periferica bruna , con raggi gonidiali 
distinti e con macchia labiale crocìforme (che coi raggi forma una stella 
a sei punte) . Di esse sonvi esemplari di colore fondamentale'bianchiccio 
con macchia labiale ben pronunciata ; ed altri di colore giallognolo con 
macchia quasi invisibile (e questi hanno in generale dimensioni minori) . 


1 Ph. H. Gosse, On the British Actiniae. In: Ann. Mag. Nat. Hist. 3^. I. 1858, 
p. 416. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 125 

Frequenti vi ricoiTono le mostruosità: quali la presenza di tre raggi 
gonidiali in luogo di due ; ovvero la moltiplicità delle linee formanti la 
macchia labiale, ecc. — Altre presentano colonna striata da linee dia- 
fane che alternano in ragione di una grossa per tre sottili ; tentacoli 
monocromici con tendenza alla forma cilindrica ; peristoma uniforme ; 
colore fondamentale bianchiccio, uniforme dovunque. A questo gruppo 
credo spettino altresì alcune piccole attiniette da me finora vedute una 
sola volta, provenienti dalla stessa località, e che hanno tentacoli 
rossi. — Altre ancora lasciano 1' osservatore indeciso se debbano 
formare gruppo a sé ovvero se debbano venir riunite piuttosto alle prime 
che alle seconde. Hanno colonna di color cupreo uniforme, tentacoli 
grigio-giallognoli con la porzione apicale bianco-giallognola ; peristoma 
giallo con zona bruna periferica e con raggi gonidiali biancastri. 

Di questi tre gruppi il primo ed il secondo diversificano abbastanza 
notevolmente 1' uno dall' altro per 1' aspetto dei tentacoli, per la forma 
dell' onco (che nel secondo lascia spesso protrudere in lungo tratto il 
peristoma o la faringe, mentre nel primo è costantemente emisferico ed 
appiattito) e per 1' insieme ; cosicché sarei tentato di costituirne due 
specie distinte. Me ne astengo tuttavia tanto nel pensiero di non eccedere 
in minutezza di suddivisioni, quanto nella considerazione che il terzo 
serve in certo qual modo d' annello di congiunzione tra i due e li rende 
tra loro compatibili. I tre gruppi sono quindi per me tre varietà di una 
specie unica. E per vero di quella stessa che io misconobbi tempo ad- 
dietro annoverandola nel mio Prodromus ^ quale Paractis cornata. 

Bosc nel 1802^ descrisse e disegnò una piccola specie oriunda 
della Carolina, che egli chiamò Actinia cavernata e che caratterizzò per 
avere corpo biancastro, striato per il lungo ; tentacoli poco numerosi, 
bianchi, subeguali; dimensioni assai piccole, p. es: un centimetro circa 
per r intiero disco. Il nome gli spetterebbe per 1' abitudine di vivere in 
piccoli fori. Questa specie venne accettata da Rapp nel 1829 ^ e 
messa tra le dubbie; fu riscontrata da Duchassaing alle Antille e 
accennata da lui nel 1850^ quale Urticina cavernata; ebbe posto nel 
1857 per opera di Milne-Edwards ^ tra le attinie inclassificabili e in- 


1 A. Andres, Prodromns neapol. actin. faunae. In : Mittheil, zoolog. Station 
Neapel. II, p. 314. 

2 L. Bosc, Histoìre nat. des vers, 1802. In: Suites à Buffon; Castel, Paris 
(trad. ital; Farini, Storia nat. ecc. 183.5, Livorno.) — Voi. 2, p. 260, Tav. 21, fig. 2. 

3 W.Eapp, Die Polypen im Allgem, unddieActinien insbesondere. 1829, p. 60. 
* P. Duchassaing, Animaux radiaires des Antilles. 1850. Paris, p. 9. 

5 H. Milne-Edwards, Les coralliaires. 1857. Paris. Voi. I, p. 289. 


126 Angelo Andres 

fine Mac Cready^ nel 1858 la presentò come soggetto di alcune osser- 
vazioni intorno alla fissione. — Delle Chiaje descrisse a sua volta già 
fin dal 1825 2 una piccola attinia trasparente di color carnicino sbiadito, 
cui diede il nome di Actinia hy alina. Tre anni più tardi ^ vi agginuse 
una varietà gialliccia striata per il lungo da linee leggiere. E nel 
1 84 1 ^ cancellò il tutto dal novero delle sue specie dando a queste forme 
il significato di stadio giovanile dell' A. effoeta (Heliactis viduata del 
mio prodromo.) — Dalyell nel 1848° indicò sotto la denominazione di 
Actinia lacerata »the ragged Actinie« una sua nuova specie delle coste 
scozzesi comprendente piccoli animali di quasi due centimetri d' altezza 
(nine lines) ; con settanta-ottanta tentacoli ; color gialliccio ; colonna 
striata da linee longitudinali bianche e disco ornato da una zona perife- 
rica bruna ; la quale da Gosse, il classico autore per le attinie britan- 
niche 6, verrebbe incorporata volentieri o con la Sagartia viduata o con 
la Sagartia coccinea. 

Di queste tre specie, di Bosc, di Delle Chiaje e di Dalyell, 
l'ultima è quella che per dettaglio di descrizione e di figura si lascia più 
facilmente riconoscere come simile alle mie succennate forme ; epperò 
di questa ritengo il nome. La denominazione del naturalista napoletano 
dovrebbe a primo aspetto ottenere la preferenza; perchè con molta 
verosimiglianza, benché nessuna reale evidenza ci si imponga, il 
Delle Chiaje vide 1' una o V altra delle tre forme da me descritte e 
forse tutte e tre. Pure è opportuno il rigettarla, perchè da un lato 
asserirebbe una corrispondenza che è incerta, dall' altro confonderebbe 
la sinonimia mediante un aggettivo già usato dal Lesueur nel 1817^ 
per tutf altra specie, e adoperato altresì press' a poco dal Cavolini ^ 
per un' actinia crystallina gelatinoso-hyalina che pare debba essere un 
Bunodes. Per ragione della diagnosi vaga ed imprecisa poi non posso 


1 J. MacCready, Instance of long, fission in Actinia cavernosa. In : Proceed. 
of Elliot Society (1853— 5S) 1859. voi. I, p. 275. 

2 S. Delle Chiaje, Memorie sulla storia e notomia, ecc. 1825. Napoli, voi. 2, 
p. 233 e p. 243. 

3 - — ibid. 1828. Napoli, voi. 3, p. 73, tav. 35, fig. 24. 

4 Descrizione e notomia ecc. 1841 Napoli, voi. 4, p. 125, voi. 5, p. 136. 

5 J. Dalyell, Eare and remarkable animals of Scotland. voi. I, p. 228, 
tav. 47, fig. 12—17. 

6 Ph. H. Gosse, The British Sea-anemones 1860. p, 86 e p. 105. 

■^ Ch. A. Lesuer. Observations on several species of actiniae. In: Journal 
Acad. Nat. Se. Philadelphia I. 1817. 

8 J. Cavolini, Memorie postume, p. 272. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 127 

assicurare 1' identità con la specie di Bosc, della quale del resto con- 
trasta r abito di vivere in pertugi. 

Le attinie in questione sono quindi a mio avviso le corrispondenti 
napoletane della specie scozzese di Dalyell e si possono comprendere 
sotto il nome di Aiptasia lacerata. Varietà della specie finora note 
sarebbero le tre partenopee, la scozzese, e forse quella di Bosc, e 
quella di Mac Cready (diversa dalla precedente per il suo colore 
verde). E sinonimi suonerebbero: Actinia cavernata Bosc, Rapp; 
Actinia cavernosa Mac Cready, Actinia byalina Delle Chiaje (non 
Lesueur), Actinia lacerata Dalyell, Paractis comata Andres. — 
Nella struttura anatomica parmi differiscano dalle restanti specie del 
genere per la scarsezza dei cinclidi, per la grandezza dei septostomi 
periferici e per il piccolissimo sviluppo dei genitali. — Ma di ciò non 
è qui il luogo. 


Premesso questo cenno speciografico (e il premetterlo era necces- 
sario, onde presentare in certo qual modo il soggetto delle osservazioni) 
vengo ad esporre il processo di scissione. 

Nel trattare 1' argomento io dapprima riferirò come parte analitica 
gli studii dei predecessori, le mie osservazioni originali e le mie spe- 
rienze ; poi come parte sintetica darò la descrizione generale del feno- 
meno, ne determinerò le condizioni e ne rintraccierò le cause. 

Note bibliografiche. Il primo a trattare della scissiparità 
delle attinie pare sia stato l' Abate Dicquemare. Nella interessante serie 
di memorie da lui pubblicate intorno a questi animali dal 1773 al 1787 
(e sparse qua e là nel Giornale di Rozier, o riprodotte nelle Transa- 
zioni filosofiche!) ve n' ha una, quella del 1776, dedicata quasi esclu- 
sivamente a ciò 2, e due altre, nelle quali la questione è più o meno 
toccata. — Là dove descrive per la prima volta il fenomeno egli dice 
d' aver notato che la quarta specie di attinie (probabilmente Actinoloba 
dianthus dei moderni autori) vive sempre in colonie, formate da un 
esemplare grande circondato da minori e questi da più piccoli ancora ; 
che la base di questi non è quasi mai regolare ; e che la stessa è soventi 
comune a due individui diversi formando tra loro un delicato e sottile re- 
ticolo di congiunzione. Stimolato da questo a rivolgervi meglio la propria 


1 Vedi il mio Catalogus bibliographicus actinologiae. In : Mitth. zool. Station 
Neapel, II, 342. 

- DiQUEMARE, Sur la reproduction des Aném. de mer. In: Observ. et Mém. 
sur la Physique par Rozier VIII, 1776, p. 305 — 313. 


128 Angelo Andres 

attenzione, gli accadde di vedere uno degli individui grandi estendere 
in modo straordinario la propria base e poi contrarsi cosi da lasciar 
staccarsi alla periferia alcuni brandelli del lembo; e di vedere che 
questi brandelli dapprima irregolari si arrotondavano poco a poco e 
s' ingrossavano, sinché in capo a due o tre mesi si perforavano nel 
mezzo munendosi di bocca, e più tardi apparivano simili al parente. 
Dopo r osservazione egli tentò pure 1' esperienza ; tagliò con un piccolo 
scalpello alcuni pezzetti del lembo ed ebbe un eguale sviluppo; ma 
non in tutti i casi; talora i pezzetti deperivano e morivano. La spiega- 
zione del fenomeno la volle trovare supponendo 1' esistenza di bulbi o 
germi sparsi verso il lembo e sviluppantisi entro i brandelli ; nella scis- 
sione naturale questi sarebbero tutti bulbigeri e si svilupperebbero 
quindi tutti ; mentre nella scissione artificiale non lo sarebbero che in 
parte e appunto solo in parte si svolgerebbero. A questa ipotesi egli 
propende per aver osservato che dei pezzetti ad arte tagliati quelli si 
sviluppavano che erano più gonfi ed opachi. Cosi anche nel polipo 
d' acqua dolce, secondo lui, la redintegrabilità sarebbe dovuta a germi 
contenuti nei pezzi che se ne staccarono ; e in ogni pezzo per quanto 
piccolo ve ne sarebbero, giacché ve ne sono anche in questi brani delle 
attinie i quali relativamente all' animale sono molto più piccoli ; sono 
1/500 mentre nell' idra sono Vie- Del resto questi germi sarebbero picco- 
lissimi per loro natura ; cosi piccoli da sfuggire all' esame del micro- 
scopio ; cosi minuti che per essi il corpo d' un' idra varrebbe come per 
noi una città. Anzi 1' animale intiero non sarebbe per così dire che un 
fodero racchiudente miriadi di tali germi viventi in società e questi germi 
sarebbero la causa materiale diretta che agisce nei fenomeni di germina- 
zione, di redintegrazione e di scissione. — Più tardi lo stesso Dicque- 
MARE ebbe opportunità di ristudiare il processo : e con essa di aggiun- 
gere alcuni dettagli e ritrattare questa ipotesi dei germi. Egli cioè 
notò che la base di un' attinia adulta presentava fibre raggi conver- 
genti dalla periferia al centro e che i brandelli invece avevano fibre 
quasi paralelle ; vale a dire che essendo i brandelli semplici segmenti 
dell' area di un cerchio le loro fibre originanti lontane sulF arco non si 
potevano riunire in un punto sulla corda ; e notò altresì che dopo avve- 
nuto il distacco, i pezzetti s' ingrossavano di spessore e tendevano ad 
aumentare 1' arco e diminuire la corda ; che questa tendenza si accen- 
tuava sino a ridurre l'arco a 360 e la corda a zero, che 1' azione progre- 
diva ancora cosi da cambiare le fibre da convergenti su un punto della 
periferia a convergenti nel centro ; e che contemporaneamente si mani- 
festavano man mano e 1' un dopo 1' altro fenomeni di dilatazione e con- 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 129 

trazione, di traslocazione, di perforazione d' un' apertura boccale, di 
formazione dei tentacoli, ecc. Tutto accadeva per una specie di rim- 
pasto dell' intiera sostanza del brandello ; niente di essa andava perito ; 
ad eccezione forse di alcune pellicole giallastre, le quali costituivano 
con molta verosimiglianza un prodotto di secrezione ed erano ad ogni 
modo tanto esigue da non poter venire considerate, sicché, riflettendo 
eziandio che le fibre della nuova attinia sembravano una continuazione 
di quelle dell' antica, si rendeva conseguentemente insostenibile l' idea 
della presenza di un germe o bulbo qualsiasi. — Distrutta cosi la pro- 
pria ipotesi (e a vero dire non a forza di logica, perchè la mancanza 
di rimasuglio non implica di neccessità quella di un germe, anzi 
il rimasuglio eventuale potrebbe opportunamente venir assorbito da 
questo) egli si chiede quasi smarrito : perchè il lacerto s' incurvi e 
s' inspessisca ; se senta il bisogno di diventare un nuovo animale o se 
piuttosto sia perchè le attinie hanno il principio vitale diffuso per tutto 
il corpo. E cosi chiude le proprie osservazioni. 

Queste bastarono alla scienza fino al presente quasi per intiero, e 
vennero tramandate da libro in libro sull' autorità del primo espositore 
e solo qua e là addizionate talvolta da apprezzamenti soggettivi dei 
singoli autori. Cosi ìIBruguière^ che nel 1789 descrive il processa 
totalmente sulle traccie del Dicquemaee e spesso colle parole stesse ; 
ma che, non sapendo acconciarsi a rigettare con lui l' ipotesi tanto com- 
moda dei germi, la dichiara più conforme alle leggi naturali ed imma- 
gina un modo di renderla meglio accettabile. Egli dice cioè che in 
ogni attinia verso la base sempre si trovano di questi germi, i quali se 
r attinia resta integra si sviluppano in posto, se si scinde in lacerti 
prendono eventuale svolgimento nei brandelli. E a sostegno di ques- 
t' opinione crede poter citare il fatto dell'Actinia moschata diFoRSKAEL, 
la quale verso il lembo è munita di tubercoli che qualche volta lasciano 
protrudere dei filamenti ; giacché egli interpreta i filamenti per tenta- 
coli di giovani rampolli annidati nella parete e causanti il rilievo dei 
tubercoli. E superfluo 1' osservare che 1' interpretazione è erronea; 
perchè nell' attinia di Fokskael trattasi di tubercoli cinclidiferi e di 
aconzii. — Cosi pure il Contarini^ (per tacere degli altri, nei quali 
trovasi una semplice menzione del fenomeno, del Cuvier, dell' Oken, 
del Rapp, ecc.) il Contarini che segue ciecamente i predecessori, mas- 


1 J. G. Bruguière, Histoire naturelle des vers ou voi. sixième de l'Hist. nat. 
des animaux (Encyclopédie méthodique . . . etc.) Paris. 1789. 

2 N. Contarini, Trattato delle Attinie .... di Venezia. 1844. 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 9 


130 Angelo Andres 

sime il Bruguière (anzi pare egli conosca Dicquemare solo con l' in- 
termedio dell' enciclopedista) e che pure vide ripetute volte compiersi 
il processo nell' Actinia diapliana (A. Contarini mihi). Egli sostiene 
la ipotesi dei germi, ma tuttavia pensa che la riproduzione per scis- 
sione sia devoluta ad una lacerazione prodotta dallo sviluppo delle 
ovaje, le quali si trovano nella base (frase che spiega nulla) e che 
quindi il fenomeno potrebbe egualmente accadere anche con un tenta- 
colo altra parte qualsiasi. 

Per trovare osservazioni migliori bisogna venire a Dalyell ^ il 
quale descrisse il processo nella sua Actinia lacerata, senza cono- 
scere, a quanto sembra, i lavori dell' Abate francese del Havre; per cui 
sono doppiamente preziose. Il fenomeno ha luogo secondo lui in ogni 
mese dell' anno, ma specialmente in agosto e settembre. E si presenta 
dapprincipio con una indecisa espansione ed irregolarità della base con- 
comitante con un leggiero ingrossamento del lembo ; in seguito l' irre- 
golarità si fa più sensibile sino a diventare poco a poco radiata, stel- 
lata, lobata ecc. ; e infine le porzioni distali dei raggi o dei lobi si 
staccano. Ma il distacco non è improvviso; accade anzi gradualmente 
col lento assottigliarsi dell' istmo che congiunge il frammento all' ani- 
male : istmo che appartiene più alla porzione laterale che all' inferiore, 
che non è aderente alla superficie del suolo, e che viene stirato parte 
dalla recessione della base parte dall' allontanamento del brandello. 
I frammenti cosi staccati sono irregolari e non uniformi né per aspetto, 
né per dimensione, né per origine da un dato punto ; — nello sviluppo 
si convertono in nuove attinie ; che dapprima sono mostruose e che poi 
poco a poco si regolarizzano. — L' autore nota che il processo può 
venire identificato colla gemmazione dell' idra, massime per 1' esistenza 
temporaria di quell' istmo di congiunzione. Nota altresì che nella 
specie scindeutesi non potè riconoscere altro modo di riproduzione. — 
Rispetto alla esistenza o mancanza di germi e bulbi egli non si spiega 
nettamente ; é certo che non adduce di proposito alcuna teoria benché 
in due punti paia che vi accenni ; e, curioso abbastanza, i due punti 
sono in contraddizione. In uno dice che i frammenti consistono of the 
Clements of embryo Actiniae Consolidated there and de- 
veloped into independent existence (1. e. p. 230) ; nell' altro 
asserisce che egli has ne ver been able to detect any pre- 
formation of the embryo in the flesh of the margin of 
the base. 


1 Dalyell, 0. e voi. I, p. 285. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 131 

Spencer Cobbold fu testimonio nel 1853 ^ di un caso di scissi- 
parità neir Actinia gemmacea e lo mostrò in un' adunanza della Phy- 
siological Society. Peccato che egli osservatore oculato e chiaro espo- 
sitore nulla abbia pubblicato in proposito. 

Ulteriore trattazione dell' argomento si trova alcuni anni appresso, 
nel 1856, ed è per opera di Gosse 2, il quale descrive nell' Anthea ce- 
reus un fenomeno che non è propriamente una lacerazione della base, 
ma uno spaccarsi in due di tutto 1' animale. Il processo comincia dal 
disco e si propaga estendendosi in basso alla colonna e al piede fino a 
produrre la formazione di due nuovi e ben distinti individui (Monti) . 

Le note di Mac Cready del 1858 3 espongono un fatto analogo. 
L' autore raccolse alcuni esemplari di A. cavernosa, che egli crede gio- 
vani di sei mesi, e vide in essi dopo alcuni giorni una divisione della 
base che man mano si fece più distinta, si estese alla colonna e in- 
fluenzò un raggruppamento dei tentacoli in due ciuffi; ma poi si ar- 
restò e non andò oltre. Il mancato svolgimento dipese forse da cattive 
condizioni offerte agli animali. Comunque dal poco visto, egli opina 
che la fissione è propria solo d' individui giovani ; che si compie dalla 
base verso il disco ; e che non interessa mai il centro assoluto né del 
r una né dell' altro. — Dippiù, precorrendo per così dire gli evoluzionisti 
moderni, manifesta 1' opinione che le attinie rappresentino le forme più 
elevate degli Attinioidi (Anthozoa?) perchè in esse la scissiparità ha 
luogo solo per gl' individui giovani. 

Lo stesso Gosse più tardi, 1860"*, tratta nella sua Actinologia la 
vera lacerazione. Al pari di Dalyell sembra ignorare le osservazioni 
di DicQUEMARE, del quale del resto, avendo egli avventurosamente 
avuto innanzi il fenomeno nella stessa specie (Actinoloba dianthus) di 
quest'ultimo, conferma tutta l'esposizione; e cioè : 1' abitudine coloniale 
degl' individui ; 1' espansione della base ; la separazione di frammenti 
(causata da una successiva contrazione come se 1' adesione loro h a d 
been so strong, that the animai fouud it easier to tear 
its own tissues apart than to overcome it); 1' arrotondarsi 
dei medesimi; e, in una parola, il loro svolgimento in giovani attinie. 
Aggiunge persino 1' accidentale evenienza della comunanza di base tra 


* T. Cobbold Spencer, Observations on the Anat. of Actinia. In : Ann. Mag. 
Nat. Hist. 2a. XI. 1S53, p. 122. 

2 Ph. H. Gosse, Tenby, a Sea-side Holiday 1856, p. 373. 

3 MaoCready, Instance of incomplete longit. fission, ecc. In: Proceed. EUiot 
Soc. I, p. 275. 

* Ph. H. Gosse, The British Sea-anemones etc. 

9* 


132 Angelo Andres 

due rampolli, che poi crescendo si fanno indipendenti affatto. — La Sa- 
gartia venusta presentò eguale processo, riferisce egli, sulla fede di 
Mr. HoLDSWORTH e anche di Miss Loddiges; — così pure la Sagartia 
coccinea, nella quale lo vide coi proprii occhi. — La Sagartia viduata 
dovrebbe, secondo lui, essere altresì fissipara, giacché egli la ritiene 
identica coli' A. lacerata di Dalyell; ed è anzi solo a proposito di 
questa specie che adduce con largo sunto le note del naturalista scoz- 
zese. (Per me, che accetto 1' esistenza specifica di un' Aiptasia lacerata, 
essa non lo è, . . . sino a evidenze di fatto.) — Infine testimonianze 
di varie persone gli confermano il processo di fissione dell' Anthea ce- 
reus, accennato poco fa. 

Nella numerosa serie di lavori attinologici posteriori non si trova 
altra menzione del fenomeno. Le memorie di Weight 1856, di Hogg 
1857 e di Warrington 1858 i, che forse ne trattano, non ebbi oppor- 
tunità di consultarle. 

Osservazioni originali. La scissiparità venne da me riscon- 
trata nelle specie : Aiptasia lacerata, Aiptasia Contarini, Bunodes gem- 
macea, Heliactis bellis, Phellia nummus; e la trovai frequente nelle 
prime due, massime nell' A, lacerata; più rara nella B. gemmacea; 
una volta sola nelle restanti. La seguii attentamente in tutte cinque, 
ma solo in tre fissai con schizzi ed appunti le osservazioni. Posso tut- 
tavia asserire che per le altre due il fenomeno nulla presenta di pecu- 
liare, che non si possa vedere anche in queste. Delle dodici serie di 
svolgimento da me studiate espongo completa solo una : per amor di 
brevità delle restanti alcune le riassumo in pochi periodi ; altre mi limito 
ad accennarle; altre infine le sopprimo affatto. 

La semplicità del metodo impiegato mi esonera dal descriverlo ; si 
capisce che là dove parlo della base io espongo V aspetto di attinie ade- 
renti alla superficie liscia e trasparente, attraverso cui guardo. Per la 
conservazione istiologica uccisi gli animali di sorpresa col sublimato 
corrosivo in soluzione satura e calda. 

I disegni delle figure vennero eseguiti in luogo durante le osser- 
vazioni e portano anche nell' annessa tavola i numeri e le lettere corris- 
pondenti a questi del testo. 
Serie I. Aiptasia lacerata; scissione del novembre 1879. 

Sui cespi di mitilo, bugule ecc. (vedi descrizione della specie) col 
quali vive quest' attinia trovai spesso piccoli frammenti, che vi aderi- 
vano e che talora erano isolati, talaltra raccolti intorno ad un individuo. 


Vedi il mio Catalogus succitato. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 133 

Conservando in bicchieri alcuni esemplari adulti notai V apparizione di 
eguali corpicciuoli anche nei bicchieri. Allora prestai maggiore atten- 
zione e potei riconoscere tosto in un animale il processo di scissione 
seguente : 

A. 7 nov. 9 ant. L' attinia sta eretta, spiegata totalmente; colla 
base di poco allargata e col lembo affilato. Veduta dal sotto in su, 
cioè attraverso il piede, è un disco quasi regolare oscuro nel mezzo e 
trasparentissimo sul lembo ; vi si seguono nettamente i setti e le loggie 
frapposte, delle quali ne conto dodici primarie, dodici secondarie, venti- 
quattro terziarie e quarantotto spurie. La sezione radio-longitudinale 
(fatta su altro individuo) mi mostrò i due epiteli! di aspetto usuale, cogli 
elementi egualmente ben sviluppati e vigorosi. 

B. 7 nov. 12 merid. L' animale è ancora eretto e spiegato; la 
base da un lato si è molto estesa ; il lembo si è un po' ingrossato nel 
punto di estensione, mentre altrove è ancora affilato. — Alla base si ha 
per trasparenza un disco simile al primo ma gibboso in un luogo e opa- 
cato sul contorno della gibbosità; i setti sono rettilinei e appaiono 
trasparenti nella zona d' opacamente ; né V una né 1' altra delle loggie 
gonidiali é interessata nella mutazione. Indico mediante numeri dispari 
1, 3, 5, ecc. le dodici loggie primarie partendo da una delle gonidiali; 
e rispettivamente 2, 4, 6, ecc. le secondarie corrispondenti ; coi numeri 
accentuati 1', 2', 3', 4', ecc. segno le ventiquattro terziarie ; le spurie non 
abbisognano d' indice. La porzione interessata nella gibbosità e nel- 
r opacamento è compresa tra i numeri 1 e 9. — Tanto la sezione longi- 
tudinale-radiale quanto la longitudinale-secante eseguite allo stadio 
corrispondente su altri individui rivelano un entoderma di esuberante 
vitalità, nel quale le cellule vengono ad occupare sulla periferia del 
lembo tutto lo spazio disponibile delle loggie d' ogni categoria. 

C. 7 nov. 12,20 pom. — L'aspetto dell' insieme none mutato. — 
Sulla base notasi che la gibbosità si é precisata restringendosi e deter- 
minando due angoli tra sé e la restante periferia ; ai due angoli cor- 
rispondono le due loggie 1' e 8'. Inoltre lo spazio mediano si è fatto 
più trasparente per diminuito spessore ; e le due loggie 3 e 7 tendono 
a curvarsi verso il centro della protrusione aumentando con ciò la lar- 
ghezza delle due loggie spurie adiacenti verso 2' e 7' e comprimendo i 
due gruppi delle vicine dal lato opposto. — Istiologicamente non credo 
vi sia differenza dal B ; non potei tuttavia ottenere gli stadii precisa- 
mente corrispondenti d' altri individui. 

D. 7 no V. 1 2,30 pom. — L'aspetto in generale è sempre lo stesso. — 
Nella base la gibbosità si è ancor più ristretta e precisata ; i due angoli 


134 Angelo Andres 

corrispondono alle loggie 2 e 8. Nello spazio mediano cominciano a 
lacerarsi i setti compresi tra le loggie 3 e 7; queste continuano ad 
essere incurvate ; tanto esse che le adiacenti sino a 2 ed a 8 sono molto 
allargate. Nelle loggie 4, 4', 5, 5' e 7 si formano degli spazii chiari 
trasparenti. — Per 1' esame microscopico mi trovo nel caso precedente. 

E. 7 nov. 12,40 pom. — Visto nell' insieme 1' animale è sempre 
aperto ; ma contrae la colonna dal lato scindentesi. — Sulla base la la- 
cerazione dello spazio mediano si è compita e si estese anche alle 
loggie 4 e 8 ; percui la gibbosità è quasi isolata e si continua col resto 
solo mediante due sottili briglie, rimasugli delle loggie terziarie 3' e 8' 
e corrispondenti spurie. Tanto dalla parte dell' attinia, che da quella 
del frammento i brandelli e filamenti di lacerazione si contraggono verso 
la massa principale determinandone poco a poco, benché irregolarmente, 
il contorno. I vacuoli sunnotati si amplificano. — Il taglio longitudinale- 
radiale fa vedere col microscopio la stessa esuberanza degli elementi 
entodermici notata in B ; più il rivoltarsi su sé stessi dei margini di la- 
cerazione, lasciando però indistinto il contegno delle fibre e delle cellule 
interessate. 

F. 7 nov. 12,50 pom. — Le contrazione menzionata é più mani- 
festa. — Una delle due briglie colleganti, quella tra 8 e 9 si é lacerata; 
e il punto preciso di separazione, pare sia caduto nella loggia 8' cosicché 
delle due spurie adiacenti una si contrasse sulla madre, 1' altra sul 
rampollo. Il contorno da 2 a 8, contorno della madre, si fa distinto; 
nel complesso però vi é un opacamento molto forte che non permette 
distinguere i dettagli. — 

G. 7nov. Ipom. — La lacerazione é completata dalla sepa- 
razione fattasi nella loggia 2' ; per cui anche questa briglia fu divisa in 
due porzioni che ricaddero rispettivamente 1' uno alla madre 1' altro al 
frammento. Potei distintamente seguire la graduale tensione e conse- 
guente assottigliamento ; 1' avvenuta soluzione e successiva lenta contra- 
zione che incorporò i due lacerti alle due masse generali fondendoveli 
quasi come pasta. 

A compiere 1' intero processo di lacerazione bastò un' ora sola. 

jEf. 11 nov. 3 pom. In quattro giorni vi fu pochissimo cambia- 
mento. Oggi trovo r attinia madre in florido stato ed espansa come il 
solito ; il suo contorno basale rimargina la ferita e mostra la disposizione 
dei restaurati setti e delle loggie : la linea in questa località forma una 
insenatura. — Il rampollo ha visibilmente aumentato di spessore, e 
tende ad arrotondarsi. — Veduto dalla base mostra che i setti estremi 
e le relative loggie scompajono fondendosi insieme in una massa oscura 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 1 35 

uniforme ; che il contorno convesso linea dell' arco, nonché i setti si 
sono fatti più consistenti ; che del pari si è precisato il contorno con- 
cavo linea della corda, benché il suo opacamento si stenda fin verso la 
metà del corpo ; e infine che le loggie persistenti ben determinate sono 
3, 3', 4, 4', 5, 5', 6 e loro frapposte. — Le sezioni sagittali (cioè in 
questo caso perpendicolari alla corda) rivelano la presenza di una 
distinta apertura, 1' antica soluzione di continuità tra la madre e il ram- 
pollo, la quale viene ristretta dal rilievo dei margini tutt' all' intorno ; 
questo rilievo essendo più pronunciato in corrispondenza della super- 
ficie inferiore che della superiore porta 1' apertura obbliquamente in 
alto; in ogni punto esso tende ad incurvarsi verso l'interno. Alcuni 
dei setti si prolungano chiari dalla periferia dell' arco fin sul rilievo 
della corda. 

/. 12nov. 3pom. — L' attinia madre é migrata lontana. — Il 
rampollo non s' è fatto più grosso ma si è arrotondato meglio. Le loggie 
sono opache massime alla periferia percui i setti sembrano trasparenti. 
La curvatura della base tende a formare un ile distinto. -w**^ 

/. 19 nov. 10 ant. — Lo sviluppo fu molto lento; e la somma 
dei cambiamenti insignificanti d' ogni giorno si può riassumere solo 
ora in ciò che il rampollo si è fatto più grosso e più alto e che lascia 
vedere piccole protuberanze attorno all' apertura, le quali si riveleranno 
per essere tentacoli. L' apertura stessa poi si è portata molto in alto 
ma non è ancora centrale. — Veduto dalla base si riconosce 1' arroton- 
dimento quasi completo per cui la concavità dell' ile è del tutto scom- 
parsa e nel segmento corrispondente accenna confusamente la formazione 
delle nuove loggie. — Al taglio sagittale trovasi che nella regione del- 
l' ile alcuni setti vengono certamente formati dallo svolgimento della 
porzione distale dei setti centrali dell' arco, altri dall' accrescimento re- 
golare dei setti posti ai corni ripiegantisi del frammento, altri ancora 
per origine nuova , locale ; e vedesi altresì che 1' interno risvolto 
del rilievo precedentemente accennato va man mano costituendo la 
faringe. 

jfiT. 25 nov. 3 pom. Il rampollo si é ormai cambiato in una gio- 
vane piccola attinia, con bocca quasi centrale, con dodici tentacoli e 
con direzione gonidiale. — Sulla base sono molto ben riconoscibili sei 
loggie primarie, della quali quattro vecchie e due nuove, sei loggie se- 
condarie e dodici loggie spurie. Le loggie gonidiali corrispondono alla 
1 e alla 4 cioè ad una delle neo-formate e alla centrale del frammento. 
Alcuni giorni più tardi si era completamente regolarizzato e mostrava 
traccie di craspedi sui setti gonidiali; rimisi al giorno successivo dì 


l^Q Angelo Andres 

farne lo schizzo ; ma con mio rincrescimento lo trovai scomparso ; era 
migrato altrove. 

Serie II. Aiptasia lacerata; scissione dell' aprile 1880. 
L' animale si trovava in condizioni normali di luce, di acqua e di 

nutrimento. 

a. 3 aprile 80. 1 pom. Grande gibbosità, che interessa per ben 
due quinti la totale periferia dell' animale, e che comprende su un lato 
una delle loggie gonidiali. L' opacamento si estende a metà del 

contorno. 

b. id. 1,30 pom. Lo spazio mediano della gibbosità si è tutto lace- 
rato dalla loggia 23 alla loggia 8. Il frammento è attaccato alla madre 
mediante le due briglie laterali ; comincia a dividersi nella loggia 5. 

e. id. 2 pom. Distacco totale compiuto collo strappo delle loggie 
terziarie 23' e 7'. Al frammento aderiscono le loggie spurie adiacenti 
a 24 ed a 7 che formano i suoi estremi. La loggia 5 persiste nell ap- 
parente scissione. 

f/. id. 3 pom. Gli estremi si piegano lievemente verso il centro; 
la loggia 5 ha subita forte trazione sicché si è lacerata ; si hanno così 
due rampolli. 

e. 4 apr. 80. 8 ant. La madre si è traslocata; il rampollo maggiore 
si è diviso in due in corrispondenza della loggia spuria adiacente a 
1, cosicché se ne hanno tre. 

/. id. 10 ant. Ognuno dei tre prende svolgimento speciale e 
tende ad arrotondarsi. Uno, piccolo, é formato dalla loggia 24 che già 
comincia a tripartirsi (assumendo 1' aspetto di loggia terziaria fiancheg- 
giata da due spurie) ; dal rimasuglio d' una briglia e dalla loggia ter- 
ziaria 24' ; la loggia spuria compresa tra 24 e 24' assume dignità di 
loggia primaria. Un altro, maggiore, comprende le loggie inalterate da 
1 a 4 più un rimasuglio dubbioso e le loggie spurie e terziaria comprese 
prima fra quattro e cinque. Il terzo, di grandezza media risulta della 
loggia terziaria 5' e adiacenti spurie, del complesso inalterato da 6 a 7 
e d' una loggia spuria rimasuglio dell' altra briglia. 

g. 6 apr. 80. 1 pom. Lo sviluppo é piccolissimo; e in tutti e tre 
è nascosto dall' opacità della regione dell' ile. 

h. 7 apr. 80. 1 pom. Il cambiamento è abbastanza rilevante; 
massime verso l' ile dove nell' uno, nell' altro e nel terzo si vede 1' ac- 
cenno di numerose nuove loggie. Il secondo rampollo lascia già pre- 
vedere, per quanto irregolare, 1' esaradiazione. 

{. 15 apr. 80. 11 ant. Tutti e tre hanno cacciati i tentacoli. Il 
primo presenta sei loggie irregolari, delle quali una trifida, antica 24, 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 137 

una quadrifida posta sulF ile e le restanti semplici. Il secondo si è ar- 
rotondato affatto e possiede sei loggie principali regolari, alternanti coi 
gruppi trifidi delle loggie secondarie e spurie ; gruppi tuttavia che sono 
incompletamente sviluppati là dove fiancheggiano la sesta loggia pri- 
maria. In esso è visibile la direzione gonidiale per la presenza di 
craspedi e anche qui corrisponde da un lato alla loggia centrale del 
frammento, dall' altro ad una loggia neo-formata dell' ile. Il terzo é 
tutto opaco e non si lascia investigare. 

j. 21 apr. 80. 3 pom. — Il primo ed il terzo sono scomparsi. Il 
secondo si è completamente regolarizzato anche nei due gruppi trifidi 
succennatì. 
Serie III. Aiptasia lacerata: scissione del giugno 1880. 

Il vaso contenente gli animali era da alcuni giorni dimenticato al- 
l' oscuro e senza ricambio d' acqua. 

A. ISgiugno. ll,30ant. — L' attinia ha cominciato un processo 
di lacerazione che interessa quasi il totale circuito del lembo ; vi sono 
tre grandi protrusioni contigue e solo un breve spazio inalterato. In 
meno di mezz'ora vidi che si erano staccati tre brandelli a forma di 
crescente. Dopo un' altra mezz'ora trovai che ciascuno si era sud- 
diviso: e per vero uno in quattro, uno in tre ed uno in due brandelli 
minori. 

B. 18 giugno. 1 pom. Considero il maggiore ed il minore, i 
quali oltreché per dimensione differiscono 1' uno dall' altro per forma e 
per disposizione di parti ; come del resto differiscono 1' uno dall' altro 
anche i rimanenti. — Questo è un piccolo corpicciuolo rotondo con sole 
quattro loggie, una semplice e una trifida; quello è un frammento 
grande e lungo, che da una costrizione mediana riceve un po' la forma 
di biscottino e che alterna in regola normale loggie semplici con loggie 
triplici. 

C. 19 giugno. 2 pom. Il piccolo rende uniformile sue loggie; il 
grande ne perde la regolare alternanza, perchè in esso verso la costri- 
zione mediana una loggia semplice ed una triplice si confondono 
insieme. 

D. 21 giugno. 4 pom. Il piccolo, cresciuto bene in altezza, è 
sulla base molto opacato verso 1' ile e presenta due vacuolini indecisi 
ai lati come se vi si formassero due nuove loggie. Il grande, fattosi 
anch' esso più grosso mi sembra bigemino, cioè distinto in due tuberco- 
letti da una leggiera impressione mediana. Sulla base continua ad essere 
indecisa la porzione di mezzo ; mentre verso 1' ile vanno formandosi 
nuove loggie. 


138 Angelo Andres 

E. 30. giugno. 11 ant. Il piccolo è cresciuto in attinietta rego- 
lare, con bocca centrale e sei tentacoli ; ha la base rotonda, nella quale 
raggiano regolarmente dodici loggie. Notevole che tutte dodici sono 
semplici! Il grande si mostra bifido, con tentacoli apparentemente 
distinti in due ciuifetti. Il contorno della base si è regolarizzato; le 
loggie alternano dovunque, ma non nella porzione mediana dove da un 
lato ve ne sono consecutive due semplici, dall' altro cioè verso l' ile, ve 
ne sono due triplici. 

F. 5 luglio. 4 pom. Sono entrambi scomparsi, migrando verso 
il fondo del recipiente dove non li posso osservare. 

Serie IV. Aiptasia Contarini; scissione del settembre 1880. 
Alcuni esemplari, vigorosi in origine, con ghiandole genitali ben 
formate e ricca colorazione di corpuscoli gialli, essendo stati sottoposti 
a lunghi digiuni, privati di luce e lasciati senza circolazione d' acqua, 
subirono una specie di regressione per la quale assunsero aspetto più 
delicato e atrofizzarono (in parte non in tutto) gli ovarii. Tutti però 
invece mostrarono grande riproduzione di fìssiparità. Ecco uno fra i 
molti casi : 

a. 6sett. 1 pom. Dalla base dell' attinia si staccarono molti 
frammenti, notevoli in generale per 1' opacamento periferico e la traspa- 
renza della parte ileale. Due di essi hanno forma ro tondo-triangolare 
e presentano solo loggie semplici. 

b. 7 sett. 11 ant. La forma dei due si avvicina alla semilunare; 
le loggie alternano regolarmente in semplici e triplici. 

e. 11 sett. 11 ant. Ambidue si sono arrotondati e hanno disposte 
regolarmente le loro loggie. Queste sono otto; ben formate tutte ad 
eccezione della ileale che è un pò indecisa. 

d. 19sett. 11 ant. L' uno e 1' altro emisero tentacoli. La base 
di ciascuno è ancor più rotonda ed ha portato a dodici il numero delle 
loggie ; cioè sei semplici e sei triplici alterne colle prime. 
Serie V. Aiptasia Contarini, scissione del dicembre 1880. 

L' animale si trovava già da molti giorni in condizioni anormali 
come il precedente ; per la stessa ragione della deficienza di luce, man- 
canza di alimento e sospesa circolazione dell' acqua. Dopo aver pro- 
dotto varii rampolli mi presentò il seguente caso : 

A. 6 die. 12 merid. Estensione della base, senza opacamento ; 
successivo accorciarsi della colonna, in modo che alcuni aconzii e una 
piccola porzione dell' orlo faringeo s' insinuano sino verso il lembo ; in- 
cipiente opacarsi di tre punti. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. I39 

B. 7 die. 10 ant. Tutto svanito ; eccetto in un luogo dove persiste 
irregolarità delle loggie e massa opaca. 

r. 8 die. 11 ant. Si è reso tutto trasparente e normale. 
Serie VI. Bunodesgemmacea; scissione del fé bbrajo 1881, 

L' attinia è un piccolo individuo che vive già da oltre un anno in 
cattività e che di quando in quando partorisce dalla bocca giovani larve 
originanti da uova; di solito è sempre chiuso e contratto ad onco. Una 
mattina lo sorpresi con due rampolli accanto. La scissione aveva già 
avuto luogo ; ma la loro origine scissipara era indubitata. 

a. 17febbr. 12merid. Uno solo si presta all' osservazione. È 
affatto simile a rampolli di Aiptasie e presenta decise quattro loggie 
semplici, tre triplici ed una indistinta. 

ß. 20 febbr. 12 merid. Le loggie verso la parte ileale si con- 
fondono insieme. 

y. 28 febbr. 11 ant. Dalla confusione uscirono tre loggie semplici 
e tre trifide ; per cui l'animale è completo con dodici loggie ecc. come 
il solito. 
Serie VIL Ai ptasia lacerata, scissione del 16 maggio 1881. 

Il fenomeno presentato da un piccolo esemplare è della più alta 
importanza. Io non ebbi agio di studiarlo perchè 1' unica volta che si 
compì in mia presenza non attrasse la mia attenzione che a fatto com- 
piuto. — Nel piccolo recipiente dove conservava questo esemplare non 
vi erano altri individui e la mattina del 16 maggio ve ne trovai due. Mi 
ricordai allora che già tutto il giorno precedente aveva notata una per- 
sistente costrizione sulla colonna del piccolo animale; e conclusi che 
essa doveva essere stata 1' inizio di una scissione trasversale. Sfortuna- 
tamente la posizione dei due nuovi esseri in fondo ad un vaso profondo 
ed opaco non mi permise esaminarli davvicino. Solo so che in capo a 
sei giorni erano entrambi rigogliosi e tentacolati. 


Esperienze. Dall' osservazione del fenomeno naturale, al ten- 
tarne la ripetizione artificiale non è che un passo. Quanto segue è 
r esposizione dei risultati ottenuti da recisioni praticate sul lembo di varii 
esemplari appartenenti a specie diverse e scelti cosi da avere oltre alla 
diversità specifica anche la diversità di condizioni e di età. L' argomento 
è molto affine a quello della redintegrazione ; ed io fui in dubbio di 
trascrivere piuttosto qui che là le presenti note. 

I. Settembre 1880. — Tagliai con scalpello affilato il lembo di 
un' Aiptasia Contarini la quale aveva espansa la base come quando 


140 Angelo Andres 

sta per aver luogo la scissione naturale. Alcuni punti del lembo erano 
opachi, altri erano trasparenti, ed io recisi brani, possibilmente d' egual 
volume, tanto di questi che di quelli. In breve tempo si svilupparono 
tutti e neir istesso identico modo già descritto. — Ripetei 1' esperienza 
su altri individui in eguale condizione ed ottenni lo svolgimento di tutti 
gli opachi e d' uno solo (di tre) dei trasparenti. — La rifeci un' altra 
volta e r evoluzione mi mancò per due trasparenti su quattro, e per 
uno opaco su tre. — Con un quarto saggio verificai 1' evidenza che 
brani grandi originano attinie maggiori dei brani piccoli. 

II. Aprile 1881. — Esperimentai sulla Heliactis bellis; una 
specie della quale aveva veduto altra volta la scissione, e che attual- 
mente non presentava alcun indizio di voler attendere al processo. Di 
due individui mutilati uno mi diede esito favorevole per tutti cinque i 
brani tagliati ; 1' altro me lo diede solo per due dei cinque. Ma d' altra 
parte il primo aveva un ricambio d' acqua più vivo del secondo. In un 
terzo esemplare, essendo alcune delle recisioni riuscite incomplete, si 
ottennero rampolli liberi e rampolli collegati alla madre. Questi ultimi 
davano precisa l' idea delle gemme basali di alcuni Zoantini. 

III. Gennaio 1881. La base, o piuttosto il lembo, dell' Adamsia 
palliata prestandosi mirabilmente per le recisioni, io ne feci prova su 
molti esemplari. Tuttavia di cinque individui operati solo uno mi per- 
mise di constatare lo svolgimento di rampolli ; gli altri andarono tutti 
perduti. — Io non so da che cosa dipese; giacché le condizioni esterne 
di luce, acqua ecc. erano eguali per tutti ; come pure eguale in apparenza 
era la vigoria fisica degli animali. 

IV. Maggio 1881. Riunisco insieme le note riguardanti l'Actinia 
mesembryanthemum e 1' Actinia concentrica (due specie, sia detto di 
passaggio, che forse non dovrebbero rappresentare che due varietà). Le 
note furono fatte contemporaneamente per ambedue. Non si ha tuttavia 
alcuna nuova luce, essendo anche qui riuscito il risultato solito dello 
svolgimento parziale dei rampolli. Su diciasette brani tagliati da 
quattro individui differenti se ne svilupparono solo sei ; e per vero tre 
d' un individuo, due di un altro, uno del terzo ; del quarto neppur uno ; 
nessuno di essi proveniva da punti di lembo che fossero opachi; che 
opacamento mancava affatto dovunque. Dei quattro adulti quello che 
diede maggior contingente di sviluppo aveva 1' aspetto più giovane 
degli altri tre ; era infatti un esemplare di A. concentiica ancor privo 
di borse marginali ; quello invece i brani del quale perirono tutti, 
era un' A. mesembryanthemum d' imponente grandezza con nume- 
rose borse. 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 141 

V. Giugno 1879, e Settembre 1880. — L' Anemonia silicata 
corrispose quasi sempre con esito favorevole; di dodici brani, tagliati 
in numero eguale da tre esemplari, se ne svilupparono otto; e cioè 
tutti quattro per il primo, tre per il secondo ed uno per il terzo. Ques- 
t' ultimo, sperimentato nel settembre scorso, fu sezionato in seguito e 
mostrò d' avere grande ricchezza di prodotti sessuali. 

VI. Aprile, Maggio, Giugno 1881. Sulla Cereactis auran- 
tiaca feci quattro prove e di esse me ne fallirono tre. La quarta mi 
diede lo svolgimento di due brani su cinque. I primi tre esemplari erano 
adulti e pregnanti ; 1' ultimo era giovane con ghiandole genitali pochis- 
simo sviluppate. 

VII. Maggio 1881. Colla Phellia limicola tentai due volte, ed 
ebbi cattivo risultato; cioè sviluppo di uno su nove brandelli. 


Descrizione generale. Dal sin qui detto appare che presso 
le attinie è molto diffuso un processo riproduttivo per naturale (volon- 
taria quasi) lacerazione del lembo e che vi hanno luogo altresì una di- 
visione longitudinale del corpo ed una costi'izione trasversale. 

Quest' ultima non fu ancora veduta da alcuno, per quanto mi è 
noto; ed io stesso, che ne sono il primo osservatore, ebbi pochissima 
opportunità di studiarne i dettagli. Consiste nello strozzarsi della co- 
lonna verso la sua metà in modo da dividere 1' animale in due porzioni, 
una basale ed una discale, che si sviluppano poscia in individui inde- 
pendenti. L' esemplare delle mie osservazioni aveva molto sofferto per 
maltrattamento di pesca e per cattive condizioni d' acquario ; per cui, 
forse, più che altro ebbi innanzi un processo anormale o patologico. 
Comunque sia resta sempre dimostrato che anche nelle attinie può ve- 
rificarsi ciò che da Semper ^ fu descritto per le Fungie ed i Flabelli, 
cioè una divisione trasversale. L' interpretazione del fenomeno, mentre 
il fenomeno stesso è dubbioso, non mi è naturalmente concessa. Pure 
farò notare che come il Semper parla di una generazione alternante, 
così potrei parlarne ancor io. E forse a maggior diritto; perché nel mio 
caso r individuo scindentesi (che sarebbe la nutrice) era senza dubbio 
privo di uova, mentre nel suo 1' assenza di prodotti sessuali non è di- 
mostrata. Ma io non credo insistere su questo ; io sono d' avviso che la 
scissione traversa d' un' Aiptasia dimostri semplicemente 1' affinità 
delle attinie coi madreporari ; al massimo, che ci dia un barlume d' in- 
dizio sulla loro relazione filogenetica. 

C. Semper, Über Generationswechsel bei Steinkorallen etc. In; Zeitschr. f. 
wiss. Zoologie XXII, 1872. p. 235. 


142 Angelo Andres 

La divisione longitudinale io non la potei constatare ; ma essa 
venne descritta con tale accuratezza da Gosse (nell' Anthea cereus) , 
da Mac Cready (nell' Actinia cavernosa) e confermata ripetutamente 
da tanti osservatori, che non v' è ragionevole motivo di metterla in 
dubbio. Il fenomeno si presenta sotto due aspetti diversi. Qualche 
volta è una scissione che comincia dal disco; lo rende oblungo, lo 
stringe nel mezzo, lo separa e progredendo in basso dà origine a due 
animali ; talora invece comincia dalla base e segue cammino inverso. 
Il primo dei due casi rammenta uno dei processi scissipari delle 
Madrepore (vedi Studer principalmente), quale a primo aspetto si 
presenta nella incipiente strozzatura del calice e successiva divisione 
del muro. Ma ne è tuttavia affatto diverso. Qui si ha una divisione 
attiva ad attuale ; mentre in quelle la divisione si compie per cosi dire 
passivamente e nel futuro; cioè col crescere dell'animale. — Il se- 
condo fa passaggio alla lacerazione del lembo, dalla quale in fatto dif- 
ferisce più che altro solo per la dimensione del lacerto, che invece 
d' essere una tenue frazione dell' individuo ne è la metà. 

Questa lacerazione è il modo più frequente di scissiparità fra le 
attinie. Dalle suesposte osservazioni vedesi che in essa sonvi due atti 
distinti : uno di separazione del frammento, 1' altro di svolgimento del 
medesimo e che le condizioni e le modalità del processo variano molto. 
Considerata nella sua più ampia generalità la lacerazione si risolve in 
un' eccessiva espansione della base con opacamento del lembo e sua 
forte adesione al suolo ; e in una successiva contrazione che non po- 
tendo vincere quest' aderenza lacera i tessuti e lascia dietro sé isolati 
uno varii frammenti. L' opacità è prodotta da uno stato di esuberante 
vitalità degli elementi entodermici ; come 1' aderenza è causata da una 
secrezione abbondante di materia glutinosa delle cellule esodermiche. 
Talora 1' opacità manca; e allora anche 1' aderenza è debole e la lace- 
razione non ha luogo; questo è il caso delle traslocazioni ordinarie. 
Talora 1' opacità è presente ma poco pronunciata ; 1' aderenza è di con- 
serva non molto forte e la lacerazione non può compiersi : e questo è il 
caso degl' incipienti atti di scissiparità che si risolvano in nulla. 
Qualche volta tuttavia si ha lacerazione benché manchi totalmente 
r opacità ; siccome ciò accade solo contemporaneamente a distacco di 
altri brani che sono opachi, cosi io penso che in tali casi la scissione 
accada in realtà per accidentale vicinanza. — La lacerazione comincia 
di solito nei tessuti della base, non in quelli della colonna; ed è con ciò 
spiegabile 1' osservazione di Dalyell che vide un istmo steso tra il 
brano e l' animale senza toccare il suolo. E con ciò si trova altresì facile 


Intorno alla scissiparità delle attinie. I43 

il passo alla dimìdiazione più sopra accennata , che secondo Mac 
Ceeady si compiva procedendo dalla base al disco. Io tuttavia vidi 
iniziarsi il processo anche dalla colonna. — I brani che si staccano va- 
riano molto sotto ogni rapporto. Può esservene uno solo e possono for- 
mare la dozzina ; originare tutti independenti in parte collegati. Una 
volta vidi staccarsi un cercine quasi completo rappresentante pressoché 
r intero circuito dell' animale e che dopo si suddivise in sette brandelli 
isolati. — La forma e la grandezza sono altresì soggette a grande va- 
riazione. 

Lo svolgimento dei lacerti accade un po' per l' insita facoltà redin- 
tegrativa dei tessuti e un po' per speciale forza riproduttiva (mi si per- 
doni r ontologismo della frase). Talvolta la sola redintegrabilità 
basta a compierlo : come è il caso dei brani non opachi laceratisi acci- 
dentalmente od esportati ad arte. Ma più spesso questa attitudine deve 
essere ajutata da una disposizione preliminare dei tessuti, da una specie 
d' ipertrofia che li rende più attivi ; e questo è ciò che succede nella lace- 
razione volontaria e che a noi si rivela coli' opacamento e 1' adesione del 
lembo. Comunque, il processo consiste in modo essenziale nella sem- 
plice regolarisazione del lacerto, fatta di guisa da ottenere una piccola 
attinia simmetrica e completa su traccie irregolari e deficienti e per la 
via più semplice e più breve. Perciò la beante ampia rima di lace- 
razione che si trova laterale, viene ristretta (non chiusa) e portata poco 
a poco in alto ad occupare il vertice, cioè mutata in bocca ; — mentre 
i suoi margini vengono rivoltati nelV interno a costituire la faringe. La 
parte basale dei setti man mano che la bocca si alza si prolunga in alto 
e forma nuovi setti opposti ; il contorno generale va lentamente arro- 
tondandosi. La loggia mediana di ogni brandello essendo la più ro- 
busta dà origine alla loggia gonidiale del futuro rampollo e la sua op- 
posta che è di nuova formazione e che da lei deriva, forma la cor- 
rispondente gonidulare. Il resto, cioè filamenti, ovarii, tentacoli è di 
nuova costituzione ; come pure lo sono i setti che si inseriscono tra gli 
esistenti onde portare il numero a dodici, a diciotto ed a ventiquattro. 
— Essendo il processo fondato sulla regolarisazione d' un piano esi- 
stente, ed essendo i brandelli diversi per figura e grandezza, ne risulta, 
e si comprende di leggieri, che non si può esattamente dare una 
descrizione tipica generale, e che, per cosi dire, vi sono tanti modi 
quanti sono i casi. Le modalità principali derivano dal numero delle 
loggie ; se sono troppo poche (al dissotto di quattro) non si ha svolgi- 
mento, se sono troppo numerose fanno insorgere una tarda divisione 
nel brandello ovvero danno luogo ad un rampollo mostruoso bicipite. 


144 Angelo Andres 

I brani di quattro loggie non si svilujipano sempre ; si sviluppano solo 
quando le loggie costituenti derivano rispettivamente da una loggia 
primaria (o secondaria), una secondaria (o terziaria) e due spurie. Un 
tal brandello comincia col far sparire la differenza delle loggie renden- 
dole uniformi ; deriva da esse le quattro opposte ; ne crea due nuove di 
qua e di là e così porta il numero a dodici ; quondo è dodecaloculato 
passa a distinguerle alternamente in semplici (principali) e trifide (se- 
condarie e spurie) : allora ne possiede ventiquattro d' un sol tratto. — 
Nei brani aventi un numero di loggie poco superiore il processo resta 
imprecisabile e dura apparentemente più a lungo. I brani a dodici 
loggie invece, aventi cioè tre loggie semplici e tre trifide, si svolgono 
con maggior agevolezza, in modo quasi tìpico ; presso di essi non 
si ha che la duplicazione; la riduzione a loggie uniformi non ha 
luogo. Le difficoltà ripigliano coi lacerti a molte loggie; e le indeci- 
sioni, per spiegarmi cosi, non si possono descrivere; esse derivano 
tutte dal contrasto tra l' integrità del pezzo e la sua bipartizione, ovvero 
tra il diventare un animale unico, semplice e il farsi un animale du- 
plice, mostruoso; e siccome si risolvono nel disporre le varie loggie 
secondo un centro solo o secondo due, cosi il punto di titubanza si 
trova verso la metà; — quivi infatti nei lacerti lunghi tutto è confuso. 

— Oltre che dal numero delle loggie lo svolgimento di un brandello 
può essere influenzato dalla grandezza ; tuttavia le differenza eventuali 
si risolvono solo nel produrre rampolli di maggiori o minori dimensioni. 

— La provenienza da un punto piuttosto che dall' altro del lembo non 
modifica in nessun modo il processo; lacerti provenienti dalle loggie 
gonidiali si sviluppano tanto bene quanto i coetanei d' altre parti. 


Condizioni. Queste non possono essere inerenti che alla specie, 
all' età e vigore dell' individuo e alla stagione. 

E fuor di dubbio che in alcune specie la scissiparità è molto frequente ; 
cosi nell'Aìptasia lacerata, nell'Aiptasia Contarini e nell'Actinoloba dian- 
thus ; mentre in alcune altre è di più rara occorrenza. È invece incerto 
r asserire che sienvi specie nelle quali il fenomeno non abbia luogo ; 
vai meglio dire che fino al presente non vi venne osservato ; potrebbe 
essere che quelle ritenute non-scissipare si rivelassero tali sotto più 
opportune condizioni. Qui, come si vede, toccasi il quesito se la scissi- 
parità è da considerare quale proprietà generale di tutte le Attinie o 
quale peculiaretà isolata di alcune forme. Il numero delle specie 
riscontrate in irrefutabile scissiparità è assai esiguo. Di molto si au- 
menterebbe aggiungendovi quelle, nelle quali la si produsse artificial- 


I 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 145 

mente con tagli ; allora anzi lo si estenderebbe forse a tutto l' intero 
gruppo ; ma siccome il caso di quest' ultime appartiene più alla redin- 
tegrabìlità dell' animale che alla sua riproduzione scissipara ; così nulla 
si proverebbe. Piuttosto, considerando come 1' attitudine a redintegrare 
costituisca r elemento fondamentale dello svolgimento scissiparo, po- 
trebbesi dire che questa maniera di riproduzione è potenziale in tutte 
le attinie, benché attuale non si verifichi che in alcune ; o, per meglio 
dire, non siasi finora osservata che in alcune. E queste nominatamente 
sono (coir indicazione degli osservatori) le seguenti : 

Actinoloba dianthus, Dicqueäiare 1776, Gosse 1860. 

Aiptasia Contarini, Contaeini 1844, Andres 1881. 

Aiptasia lacerata, Dalyell 1848, MacCkeady 1858 (?), 
Gosse 1860 (?), Andres 1881. 

B uno des gemmaceus, Cobbold 1853, Andres 1881. 

Anemonia sulcata, Gosse 1856. 

Heliactis bellis, Andres 1881. 

Phellia nummus, Andres 1881. 

L' età dell' animale costituisce un fattore importante nella mani- 
festazione del fenomeno. Dalle precedenti note, osservazioni e spe- 
rienze appare evidente che gli esemplari giovani sono scissipari spesse 
volte e gli adulti non lo sono mai. Io non so se debba spiegare ciò col 
richiamare in mente la maggior plasticità dei tessuti, ovvero coli' am- 
mettere un ricordo di antenati esclusivamente scissipari, oppure col 
riconoscere un compenso per la mancanza di prodotti sessuali. Forse 
tutti e tre i criterii, 1' istiologico, il filogenetico ed il teleologico, vi tro- 
vano appoggio ; ma fors' anche tutti e tre scompajono davanti alla con- 
siderazione generale che negli adulti 1' esuberanza di attività neo- 
plastica venendo usufruita per la produzione e maturazione di uova e 
di sperma non può applicarsi a far sorgere rampolli di scissiparità. 

Il vigore individuale pare vi abbia altresì non poca influenza e 
per vero, strano a dirsi, in ragione inversa della manifestazione del fe- 
nomeno; vale a dire che gli animali robusti e rigogliosi, gli animali 
usufruenti cibo abbondante e copioso ricambio di acqua sono meno dis- 
posti alla scissiparità di quelli deboli e di quelli intristiti per deficiente 
nutrizione e per ambiente viziato. Qui la spiegazione istiologica di 
maggiore attività plastica è contradditoria ; la ragione teleologica del 
compenso è inapplicabile ; e il motivo filogenetico non vale se non am- 
mettendo previamente che il minor vigore dell' animale equivalga ad 
uno stadio più giovane , siasi esso ottenuto per stazionarietà o per re- 

Mittheilungen a. d. Zoolog, station zu Neapel. Bd. HI. 10 


146 Angelo Andres 

gressìone. Del pari non porge ajuto la considerazione generale della 
esuberante attività. Laonde, seppure una spiegazione ci vuole, devesi 
pensare che la scissiparità per diminuito vigore accada come in base 
d'una decomposizione o decentralisazione ; cioè come se la vitalità 
abbia nell' animale perduta 1' energia compatta ed unitaria del bionte, 
r energia che sola poteva concentrarla virtualmente in una funzione 
qualsiasi senza ledere il principio d' individualità. 

La stagione, come già osserva il Dalyell, pare non sia da con- 
siderare tra le condizioni influenti sul fenomeno; che in ogni tempo 
dell' anno si possono avere casi di scissiparità. Tuttavia è bene il no- 
tare che mancano in proposito dati sufficienti ; giacché 1' effetto impe- 
diente di lei può essere talora eliso dall' effetto impellente di condi- 
zioni che svigoriscono 1' animale. Un' influenza si deve a priori am- 
mettere, perchè come vi sono periodi di fregola, cosi, sapendo che 
lacerazione volontaria e riproduzione sessuale si escludono a vicenda, 
hanno da esistere anche periodi di scissiparità. 

Altre condizioni, quali sarebbero quelle di luce, di colore, di nutri- 
mento ecc., rientrano nella classe già discussa della vigoria individuale. 
Osserverò soltanto che mentre le cattive condizioni dell' ambiente e della 
nutrizione sembrano favorire V atto di lacerazione, le stesse sono mici- 
diali ai giovani rampolli ; che questi cioè richieggono per svolgersi 
rigogliosi una luce abbondante , un ricambio frequente di acqua , una 
temperatura uniforme ecc. 

Cause. — Come la redintegrabilità si può ridurre al principio 
fondamentale di scambio molecolare, cioè all' attività plastica, che dà 
origine ad una determinata forma e che tende a conservarla quasi im- 
mutabile in ogni essere : così la scissiparità si può agevolmente con- 
siderare, come una modalità del processo redintegrativo. E nelle attinie, 
dove questo concetto è reso ancor più evidente dalla coesistenza delle 
due facoltà, anzi dalla loro contemporanea azione (come accade vedere 
talora) in uno stesso individuo, la modalità si ridurebbe al semplice 
compimento della separazione. In un caso si ha distacco anormale, 
traumatico, nell' altro divisione fisiologica. 

Ciò posto, resta a spiegare questa divisione stessa. Io cercai più 
sopra indicarne il meccanismo ponendo come essenziale uno stato iper- 
trofico d' alcuni punti del lembo. Da questa ipertrofia deriverebbe 
(oltreché la maggior vitalità degli elementi, che è utile per il successivo 
sviluppo) maggior secrezione di glutine, che causando una forte aderenza 


Intorno alla scissiparità delle attinie. 147 

è causa passiva di lacerazione. Ma con questo la difficoltà è sempli- 
ficata, forse, non è risolta. 

Volendo avventurarsi alla soluzione si può ridestare 1' antica ipotesi 
dei germi messa innanzi daDiCQUEMARE e più sopra riferita; e ridestarla 
non nella di lei forma grossolana primitiva quale comunemente venne com- 
presa (e quale, per esempio, venne esposta dalBRUGUiÈRE benché V au- 
tore r avesse rigettata) , nella forma cioè di bulbi annidati qua e là in al- 
cuni punti del lembo ; bensì nel concetto più generale e sottile di cor- 
picciuoli infinitamente piccoli e numerosi raccolti insieme a formare 
r organismo quasi come in fodero comune. Questa ipotesi così com- 
presa, mentre da un lato sembra essere rinata con veste recente alcuni 
anni fa nella diaspo rogenesi di Jägern, dall' altro è a mio avviso 
una inconscia precorritrice della moderna teoria cellulare. E perciò non 
la si deve senz' altro rigettare. Ma, pur troppo, anche accettandola, 
anche sostituendo in essa la parola cellula ogni qualvolta ricorre la pa- 
rola germe, la spiegazione del fenomeno di scissiparità non avanza d' un 
passo ; e la mente chiede ognora indarno per qual ragione 1' attività 
vitale delle cellule si faccia in alcuni luoghi esuberante mentre in altri 
si conserva normale. 

Forse s'attenta rispondervi il concetto filogenetico, ricordando che 
scissiparità fu il primo metodo di propagazione, essendone anzi la ri- 
produzione sessuale stessa non altro se non una modificazione, e che il 
grande gruppo affine alle attinie, quello dei madreporari, è scissiparo 
per eccellenza. Ma, ancora una volta, la difficoltà non è levata ; pe- 
rocché r origine di un costume non si spiega coli' asserire che é con- 
suetudinario ma col rivangare il primo annello della consuetudine e 
dilucidarlo. 

Ulteriore investigazione obbliga ad impigliarsi in astrazioni trascen- 
denti. Il che non é già più scienza positiva. 


Conclusioni. Qui perciò tronco 1' argomento e riassumo: 1" che 
la scissiparità é potenziale in tutte le attinie, attuale solo in alcune ; e 
che di queste, certe specie sono più scissipare di certe altre. 2^ che nel 
suo primo atto (divisione) essa é fenomeno peculiare ; nel secondo (svol- 
gimento) si confonde colla redintegrabilità ; 3^ che la divisione è pre- 
parata da esuberante vitalità di alcuni punti del lembo e comincia di 
solito dalla base ; 4» che lo svolgimento si riduce a rimarginare la ferita 


• G. Jäger, Über das spontane Zerfallen der Süßwasserpolypen u. s. w. 
In: Sitzungsber. Wien. Akad. 1860. XXXIX, p. 341. 

10* 


148 Angelo Andres, Intorno alla scissiparità delle attìnie. 

di lacerazione e costmrre un animale raggiato sulle basi d' un brandello 
irregolare; 5° che si compie in tempo più o meno lungo, ma sempre 
entro un mese ; 6^ che è di più facile occorrenza nei giovani e nei 
deboli; che quale divisione può venir suscitata da cattive condizioni 
d' ambiente, quale svolgimento ne richiede invece le ottime. 

Napoli, maggio 1881. 


Spiegazione della tavola VII. 

Le figure sono tutte indicate eolle lettere che corrispondono alle osservazioni 
riferite nel testo ; e che per vero rappresentano le prime due serie (v. pag. 133 — 137) 
— Nella prima si ritrasse 1' aspetto generale del profilo (lettere semplici), 1' as- 
petto della base (lettere con un accento), le sezioni radiali (lettere con due accenti), 
e una sezione secante (lettere con tre accenti) . Per un medesimo stadio le lettere 
sì ripetono ; cosi A, A', A" sono profilo, base e sezione d' una stessa epoca. Nelle 
figure A', C", H', K' , H" le linee punteggiate terminate da una lettera punteggiata 
indicano la direzione di un taglio e la lettera rimanda alla sezione corrispondente. 
I numeri intieri adossati alle figure significano 1' ordine delle loggie ; le frazioni 
danno l' ingrandimento approssimativo. — Nella seconda serie si disegnò soltanto 
r aspetto della base. 


« I 


Die Entonisciden. 

Von 
Prof. Dr. R. Kossmann 

in Heidelberg. 


Mit Tafel VIII u. IX. 

Die Litteratur über Entomsciclen beschränkt sich bisher auf wenige 
Arbeiten von nur drei Forschern. Es sind die folgenden : 

1) Fritz Müller, Entoniscus porcellanae, eine neue Schmarotzerassel, Archiv 
für Naturgesch. Bd. 28, p. 10. 1862. 

2) Fritz Müller, Bruchstücke zur Naturgeschichte der Bopyriden, 1. Binnen- 
asseln, Jen. Zeitschr. f. Medicin u. Naturw., Bd. 6, p. 53. 1871. 

3) GiARD, Sur les isopodes parasites du genre Entoniscus, Comptes rendus de 
l'acad. des sciences, 12 aoüt 1878. 

4) Fraisse, Entoniscus Cavolinii n. sp., nebst Bemerkungen über die Um- 
wandlung und Systematik der Bopyriden, in Arb. a. d. zool.-zoot. Inst. d. Univ. 
Wiirzburg, Bd. IV. 1878. 

5) GiARD, Notes pour servir à l'histoire du genre Entoniscus, in Journ. de 
l'anatomie et de la physiol. 1878, nov. dèe. (p. 675). 

Einige Arbeiten, in welchen Entoniscus gelegentlich erwähnt ist, 
findet man im Litteraturverzeichnisse der letztgenannten angeführt. 

Als ich, gelegentlich des Fundes eines Entoniscus, diese Aufsätze 
durchlas und verglich, fiel es mir auf, dass diejenigen Fraisse's und 
Giard's zwischen den von ihnen untersuchten Formen und den von 
Fritz MtJLLER beschriebenen einige Verschiedenheiten festzustellen 
suchten, die, an sich von größter Bedeutsamkeit , sich in höchst auf- 
fälliger Weise mit einer weitgehenden Übereinstimmung in vielen re- 
lativ nebensächlichen Dingen paarten. In der That musste es in hohem 
Grade befremden, bei größter Ähnlichkeit in der Form des Kopfes, des 
Abdominaltheiles, völliger Gleichheit der Lebensbedingungen u. s. w., 
zu erfahren, dass unsere europäischen Entonisciden Hermaphroditen, 


150 R- Kossmann 

die brasilianischen aber diöcisch seien, und dass von jener zwar eine 
Art wie die übrigen Isopoden paarige, getrennte Brutblätter, die 
übrigen aber sämmtlich einen oder mehrere geschlossene Brutsäcke, 
dazu noch an ganz ungewohnter Stelle des Körpers, besitzen sollten. 

Dies Befremden veranlasste mich zu einer Nachuntersuchung, 
welche denn auch beide Behauptungen als irrig erwiesen hat. Auch 
die von Fraisse und Giard untersuchten Entonisciden sind getrennten 
Geschlechtes und bewahren ihre Eier bis zum Ausschlüpfen, ganz wie 
die übrigen Isopoden, zwischen paarigen, getrennten, ventral am Pereion 
inserirten Brutblättern auf. Wenn nun aber durch diese Berichtigung 
eine sehr beträchtliche Annäherung zwischen den brasilianischen und 
den europäischen Entonisciden herbeigeführt ist, so bin ich doch zu der 
Ansicht gelangt, es sei die Unterscheidung zweier Gattungen angezeigt. 
Diese Ansicht stützt sich nur in zweiter Linie auf die Unterschiede der 
weiblichen Formen : ausschlaggebend ist vielmehr für mich die Ver- 
schiedenheit der Männchen ; und zwar zwingt uns dieselbe, den alten 
Gattungsnamen, Entoniscns, ausschließlich für E. porcellanae zu reser- 
viren, unter dem neuen aber — ich schlage Entione vor — E. cancrorum 
mit E. Cavolinii und E. Moniezii zu vereinigen. 

Man wird erstaunt sein, mich von den Männchen letztgenannter 
Formen sprechen zu hören, nachdem so ausgezeichnete Forscher, wie 
Fraisse und Giard erklärt haben, an zahlreichen Exemplaren mit 
größter Aufmerksamkeit und stets vergeblich nach den Männchen ge- 
sucht zu haben. Ich muss gestehen, dass es mir leicht gewesen ist, die 
Männchen aufzufinden, und ich mich in den Besitz einer großen Anzahl 
gesetzt habe. Zwei Umstände haben vermuthlich jene beiden Herren 
verhindert, eben so glücklich zu sein. Zunächst die relativ geringere 
Größe des Männchens, vorausgesetzt, dass den Suchern das Größen- 
verhältnis der beiden Geschlechter von Entoniscus porcellanae aus 
Fritz Müller's Darstellung vorgeschwebt hat; sodann aber — und 
dies dürfte der Hauptgrund sein — der Umstand, dass beide Gelehrte 
den eigenthümlichen Schlauch, welcher den Schmarotzer umschließt, 
für einen integrirenden Bestandtheil des letzteren gehalten und nicht 
entfernt haben. Durch dessen Gewebe hindurch das durchsichtige, 
kaum 1 mm lange Thierchen zu erkennen, ist allerdings sehr schwierig, 
während es nach auch nur unvollständiger Herausschälung des Schma- 
rotzers ganz leicht zu entdecken ist. 

Das Männchen des Entoniscus porcellanae hat Fritz Müller (1) 
abgebildet und ausführlich beschrieben; von dem des Entoniscus 
[Enfiane nob.) cancrorum hat er dagegen nur den Hinterleib (»Für 


Die Entonisciden. • j^5j 

DAEWiN«, Fig. 16) abgebildet, und ihm wenige Worte in seinen »Bruch- 
stUcken^« (2, p. 55) gewidmet. Immerhin gestatten seine Angaben mit 
meinen Befunden verglichen die Feststellung derjenigen Eigenschaften 
des Männchens, welche die Entonisciden insgemein von den 
Bopyriden unterscheiden, sowie die Hervorhebung derselben 
gegenüber den bloßen Gattungscharakteren. 

Vor allen Dingen haben die Männchen aller Entonisciden insgemein 
nur sechs Pereiopodenpaare, verharren also in dieser Hinsicht auf einem 
Larvenstadium, welches von den Bopyriden durch Ausbildung des 
siebenten Paares überwunden wird. 

Sodann scheinen die Männchen aller Entonisciden sich durch die 
Rückbildung der Fühler von denen der Bopyriden zu unterscheiden. 
F. Müller (2, p. 55) sagt zwar, dass sich das Männchen der Entione 
cancrorum in Beziehung auf die Fühlerbildung an die Männchen der 
Bopyriden anschließe; da er aber gar nichts Specielles darüber mit- 
theilt und auch keine Abbildung giebt, und da andererseits sehr Vieles 
für die generische Identität des E. cancrorum mit E. Cavolinii und 
Mo7iiezii spricht, so kann ich mich nicht der Meinung verschließen, dass 
er die in der That vorhandene Verschiedenheit der Fühlerregion der 
beiden Formen überschätzt habe. Jedenfalls kommen E. porcellanae^ 
Cavolinii und Moniezii darin überein, dass sich in der Stirngegend statt 
deutlicher Fühler nur e i n Paar lappenartiger , eingliederiger Hervor- 
ragungen findet, die an ihrem stumpfen Ende eine Gruppe von Borsten 
tragen ; welchem Fühlerpaare diese Hervorragungen entsprechen, dürfte 
nicht zu entscheiden sein. 

Gemeinsam mit den Bopyridenmännchen haben die der 
Entonisciden die Mundbildung (s. Fig. 2), da die gekrümmten unge- 
gliederten und tasterlosen Mandibeln mit ihren einfachen Spitzen dicht 
neben einander zwischen Ober- und Unterlippe hervortreten. Doch 
fehlen jegliche Rudimente von Maxillen und Maxillarfüßen. Hinsichtlich 
des Pleons stimmen die Männchen der Entonisciden mit manchen Bopy- 
riden nahe überein; dasselbe ist deutlich sechsgliedrig, und mindestens 
die fünf ersten Segmente entbehren paariger Anhänge. Die innere Or- 
ganisation stimmt, wie schon F. Müller (1) constatirt hat, mit der- 
jenigen der Bopyridenmännchen völlig überein. 

Die Unterschiede zwischen den Männchen der beiden 
Gattungen Entoniscus (E. porcellanae) wnA Entione (E. cancrorum, 
Cavolinii, Moniezii) sind folgende. 

Bei Ento?iiscus sind die Pereiopoden zu »fast sitzenden ungeglie- 
derten rundlichen Klumpen verkümmert«. 


152 * R- Kossmann 

Bei Entione sind sie gegliedert und mit Endklauen ausgestattet. 

Bei Entoniscus entbehrt das Pleon aller Anhänge ; das letzte Glied 
trägt nur winzige Dörnchen. 

Bei Entione finden sich an den vorderen Segmenten des Pleons 
unpaarige, ventrale, hornartige, rückwärts gekrümmte Auswüchse, von 
denen der vorderste am stattlichsten ausgebildet ist ; das Endglied aber 
trägt zwei, seine eigene Länge übertreffende, ventral eingekrümmte 
dornartige Anhänge, welche durch Krümmung des Pleons gegen jene 
unpaaren Auswüchse bewegt werden können, und mit denselben, wie 
die Arme einer Zange, zur Fixation des Thieres wirken. 

Bei Entoniscus endlich ist der Kopf schmal, die Fühlerlappen, 
welche viereckig sind, ragen seitlich weit über den Kopfrand hervor. 
Bei Entione dagegen ist der Kopf breit und die abgerundeten Fühler- 
lappen ragen seitlich kaum über den Rand desselben hervor. 

Unterschiede zwischen den Männchen der verschiedenen Entione- 
arten scheinen nicht zu existiren ; wenigstens nicht zwischen denen der 
europäischen. 

Ich wende mich zur Besprechung der Weibchen, und zwar zu- 
nächst ihrer äußeren Körpergestalt. Auch hier beginne ich mit den- 
jenigen Eigenschaften, welche den E n toniseiden insgesammt 
eigensind, denBopyridenaber fehlen. 

Zunächst ist der Rumpf ganz oder fast ganz ungegliedert und ent- 
behrt der dorso ventralen Depression. Der Kopf ist bedeutend breiter 
als der Rumpf, durch eine Längsfurche deutlich gekerbt. Gegliederte 
Fühler fehlen ; stechende Mandibeln, wie es scheint, ebenfalls ; eben so 
Pereiopoden. 

Mit den Bopyriden theilen dagegen sämmtliche Ento- 
n i s c i d e n den Besitz getrennter paariger Brutblätter auf der ventralen 
Seite des Pereions. Hinsichtlich E. porcellanae geht dies schon aus 
F. MüLLEß's Figur (1, Taf. II Fig. 1) deutlich hervor; er sagt aber 
auch ausdrücklich : »Zu Ungeheuern vielgefalteten, gelappten und zer- 
schlitzten häutigen Lappen sind dagegen die Brutblätter entwickelt. 
Wo ich sie deutlich zählen konnte, . . . fand ich sechs Paar.« Bezüglich 
E. cancrorum [Entione] sagt dagegen derselbe Autor (2, p. 55) : . . . 
»ist bei Entoniscus cancrorum eine geschlossene Bruthöhle vorhanden, 
gebildet von einem einzigen Paare von Brutblättern, das dicht hinter 
dem Kopfe entspringt. Die Bruthöhle stellt einen Sack von sehr 
wechselnder Gestalt und Größe dar, der schief nach vorn gerichtet ist, 
und mit seiner oberen Fläche sich der Unterseite des Kopfes anlegt, 
welchen er mehr oder weniger weit überragt.« In ähnlicher Weise 


Die Entonisciden. I53 

si)richt GiARD (5, p. 685) hinsichtlich E. CcwoHnn und E. 3fomezü yon 
mehreren »chambres incnbatrices« in eigeuthUmlicher Anordnimg, die 
sich von der bei E. cancrorum erheblich unterscheiden soll. Endlich 
theilt auch Fraisse diese Auffassung. Er sagt (4, p. 11): »... die 
vielfach gefaltete dünne Haut, welche, ebenfalls von zwei Kanten des 
großen Chitinstammes entspringend den eigentlichen geschlossenen 
Brutraum bildet.« Und weiter auf Seite 12, wo er von den seitlichen 
Bruträumen spricht, welche er wie Giard dem E. Cavolinii zuspricht, 
schildert er dieselben im Jugendstadium als blattförmig und sagt : »auf 
Querschnitten zeigt sich, dass das Innere von einem lockeren Binde- 
gewebe ausgefüllt wird, dessen Zwischenräume oft von Gerinnsel er- 
füllt sind. Bei völlig ausgewachsenen Exemplaren hat sich ein Lumen 
gebildet, welches nur von Eiern oder Larven angefüllt ist.« 

Wer nunmehr mit diesen Angaben und den dazu gehörigen Abbil- 
dungen meine nach dem Leben gefertigte Abbildung (Taf. VIII Fig. 1 ) ver- 
gleicht, wird sogleich erkennen, worauf die Irrthümer jener drei Forscher 
beruhen, Fritz Müller, offenbar von dem E. porcellanae her daran 
gewöhnt , den Schmarotzer in ein sehr zartes Gewebe eingebettet zu 
finden, konnte sich nicht entschließen, den derberen Schlauch, in dem 
E. cancrorum lag, ebenfalls für einen Bestandtheil des Wohnthieres an- 
zusehen und abzupräpariren ; und nachdem er einmal den schweren 
Schritt gethan hatte , diesen Schlauch da , wo er die Bruthöhle 
überzieht, als die dem Parasiten selbst angehörige geschlossene Wan- 
dung derselben zu deuten, konnten Giard und Fraisse ihm leicht 
hierin folgen. Fraisse hat zwar den Schlauch vorn aufgeschnitten und 
darin das vordere Paar Brutblätter gefunden, die er (p. 11) deutlich 
genug beschreibt; da aber die Wandung des Schlauches, in dem der 
Parasit lag, mit der Außenfläche verklebt war (dies geschieht, wenn 
man das lebende Thier verletzt , durch die Absonderung einer schnell 
gerinnenden Flüssigkeit, vermuthlich des zur Vereinigung der abge- 
legten Eier dienenden Kittes) , so scheint Fraisse mit der Schlauchwand 
zugleich die zarteren Partien der Brutblätter von den verzweigten Chi- 
tinrippen, die dieselben gleich dem Geäder eines Blattes durchziehen, 
losgetrennt zu haben. Was somit freigelegt wurde, konnte wohl mit einer 
zweizeiligen Feder verglichen werden, wie er es thut, und es erscheint 
erklärlich, dass er diese federähnlichen Kunstproducte nun nicht für 
Brutblätter, sondern für »umgewandelte Gliedmaßen« hielt. Etwas 
anders scheint sein Irrthum bezüglich der hinteren Brutblätter zu Stande 
gekommen zu sein. An jüngeren Exemplaren scheint er sie frei prä- 
parirt zu haben, ohne sich dessen selber bewusst geworden zu sein. 


154 E- Kossmann 

und schildert sie desshalb ganz richtig. An älteren Exemplaren dagegen 
hat er sie gar nicht frei präparirt, und glaubt nun, dass die Eier in 
einem später entstandenen Lumen dieser Blätter untergebracht seien, 
was für einen Isopoden, ja für ein Krebsthier überhaupt, wahrhaft 
stupend wäre. 

Tödtet man den Entoniscus sehr rasch, so lässt sich der Schlauch, 
in welchem er liegt, nach einiger Zeit leicht abpräpariren ; lässt man 
den Entoniscus lebend einige Tage im Seewasser, so beginnt jener 
Schlauch, eben weil er nicht ein Bestandtheil des Parasiten ist, zu ma- 
ceriren und löst sich in Fetzen ab. So überzeugt man sich leicht, dass 
das Thier zwei Paar mächtig entwickelte Brutblätter hat, die beide 
dicht hinter dem Kopfe am Bauche inserirt sind, und von denen sich 
das vordere Paar unter dem Kopfe weit nach vorn und aufwärts krümmt, 
während das hintere Paar rückwärts bis an das Pleon reicht. Diese 
Brutblätter sind ganz beschaffen, wie die der Bopyriden u. s. w., d. h. 
dünnhäutig, mit einem Geäder von Chitinverdickungen. Der vordere, 
durch die Biegung dorsal gewordene Rand der vorderen Blätter (in der 
Abbildung ist der Deutlichkeit wegen das rechte Blatt weggelassen) 
rollt sich ein wenig nach innen um. Diese vorderen Brutblätter 
nehmen die Eier mehr zwischen einander; die hinteren, die ein etwas 
schwächeres Geäder zeigen, nehmen die Eier mehr zwischen sich und 
die Körperwandung auf. Natürlich trägt die Wandung des Schlauches, 
in dem der Parasit liegt, dazu bei, den Abschluss der Bruthöhle voll- 
ständig zu machen, wie bei Bopyrus u. a. die Kiemendecke des Wohn- 
thieres ein Gleiches thut. Von irgend einer Verwachsung oder sonstigen 
Vereinigung aber der Bänder der rechten Brutblätter mit den linken ist 
absolut keine Spur vorhanden und die Bruthöhle des Parasiten an sich 
also nicht geschlossen. 

Die Unterschiede zwischen den Weibchen der beiden 
Gattungen Entoniscus und Etifione sind nicht unerheblich. Ich bleibe 
auch hier zunächst bei den äußeren Charakteren stehen. 

Der Hauptunterschied betrifft das Pleon. Dasselbe ist bei Entoniscus 
deutlich segmentirt, sechsgliedrig ; die fünf ersten Segmente tragen je 
»ein paar ungegliederter säbelförmiger borstenloser Füße«, die zum 
Theil erheblich länger sind, als die Segmente, zu welchen sie gehören. 
Bei Entione dagegen ist das Pleon ungegliedert und statt der säbel- 
förmigen trügt es blattförmige Anhänge, von denen die vorderen die 
größten sind und einen stark gekräuselten Rand besitzen ; nach hinten 
zu nimmt Größe und Kräuselung ab ; das letzte Paar, in Fraisse's Ab- 
bildung (4, Taf. II Fig. 7) mit L bezeichnet, ist ganz glatt. 


Die Entonisciden. 155 

Während bei Entoniscus das Pereion mit sechs Paaren stark zer- 
schlitzter mächtig-er Briitblätter ausgestattet ist, sind bei Entione die 
hinteren, zumal im völlig ausgewachsenen Zustande, rudimentär. Bei 
jüngeren Weibchen kann man, wie Fraisse und Giard mehrfach an- 
deuten, Spuren davon finden. Dafür sind die beiden vorderen Paare 
(Fritz Müller hat das zweite Paar bei E. cancrorum doch wohl nur 
übersehen) sehr stark ausgebildet, und zwar biegt sich das vordere 
Paar unter dem Kopfe weg nach vorn und oben, das hintere streckt sich 
nach hinten fort. 

Auch hinsichtlich der Kopfbildung kann vielleicht ein Unterschied 
existiren ; wenigstens sehe ich nicht, dass F. MtJLLER für E. porcellanae 
die saugnapfähnlichen Polster am Kopfe zeichnet oder beschreibt, die 
Fraisse (4, Taf. II Fig. 6), Giard (5, pl. 46 Fig. 5) darstellt und die 
auch auf meiner Figur (Taf. VIII Fig. 3) zu sehen sind. 

Was die Artunterschiede innerhalb der Gattung En- 
tione angeht, so ist es schwer, mit absoluter Sicherheit darüber zu 
sprechen. E. cancrorum ist sehr flüchtig beschrieben und nur ein nicht 
völlig erwachsenes Thier skizzenhaft abgebildet. E. Moniezii aber und 
E. Cavolinii sind, bei aller Ausführlichkeit, doch auch, selbst wenn man 
von den schon besprochenen Irrthümern absieht, recht ungenügend be- 
schrieben, so dass ich eigentlich nur auf Grund der Identität resp. der 
nahen Verwandtschaft der Wohnthiere mit größerer oder geringerer 
Sicherheit die Identität meiner Exemplare mit den genannten beiden 
Arten behaupten kann. Verwechselung von Eücken- und Bauchgegend 
kehrt in den Arbeiten Fraisse's und Giard' s fortwährend wieder ; ich 
kann zur Erklärung nur annehmen, dass die Exemplare, die beiden 
Forschern vorgelegen haben , in den unnatürlichsten Windungen ge- 
storben und im Tode in demselben verblieben sind, wozu vielleicht der 
Umstand beigetragen haben mag, dass der Schlauch, in dem der Parasit 
steckt, durch die Einwirkung des Spiritus früher als der Schmarotzer 
selbst abgetödtet und dadurch steif wurde. Die Lage und Form, welche 
das Thier, nach Befreiung von jenem Schlauche, im Seewasser unfehl- 
bar annimmt, und in der es dann auch nach Abtödtung mit Alkohol oder 
dgl. verbleibt, ist in meiner Abbildung (Taf. VIII Fig. 1) dargestellt. 

Man erkennt daran, dass Entione Moniezii wie auch E. Cavolinii 
am Thorax, der übrigens cylindrisch ist, vier starke Auswüchse trägt, 
welche bei jüngeren Weibchen jedoch noch fehlen. Von diesen Aus- 
wüchsen liegen zwei dicht neben einander, paarig, unfern hinter der 
Kopfanschwellung, am Rücken des Thieres. Sie sind in der kaum 
verständlichen Abbildung Giard's (5, pl. 46 Fig. 1) mit II' be- 


156 R- Kossmann 

zeichnet und noch tiberdeckt von den, wie es scheint, größtentheils ab- 
geschnittenen hinteren beiden Brutblättern. In Fraisse's Beschrei- 
bung und Abbildung kann ich nichts von diesen Protuberanzen finden, 
die übrigens auch in seiner Figur 5 (tab.II) nicht sichtbar sein können, 
da sie auf der abgewendeten Seite liegen. 

• Zwei andere Protuberanzen liegen unpaarig hinter einander in 
der Mittellinie des Bauches. Sie sind von beiden Forschern ab- 
gebildet. Fraisse bezeichnet sie in seiner Figur 5 (tab. II) mit dem 
Buchstaben 0. Er erklärt sie jedoch ganz irrig mit den Worten: »Eier, 
die im Inneren des Körpers in Schnüren abgelegt sind und nun in der- 
artigen Wülsten an verschiedenen Stellen in den Brutraum hinein- 
ragen.« Im Text tritt eine ähnliche Auffassung etwas unklar zu Tage. 
Seite 1 3 heißt es : »Die an den Seiten des Schmarotzers liegenden Brut- 
räume sind durch Vorwölbung der Haut entstanden, die sich an den 
Seiten des Körpers zusammenzieht und so unregelmäßige Höhlungen 
bildet, welche zum Theil durch feste Chitinleisten gestützt werden. 
Diese Höhlungen communiciren mit dem Inneren des Körpers und sind 
im mittleren Lebensstadium der Thiere nur durch spongiöses Binde- 
gewebe von der Körperhöhle getrennt. Später dringen die in 
lange, zusammenhängende Blindsäcke abgelegten Eier 
durch das lockere Gewebe hindurch und erfüllen auch 
diese Bruthöhlen.« Und auf Seite 20: »Die älteren Eier werden 
in lange Blindschläuche abgelegt, welche nun nicht allein die früher 
nur den Mitteldarm führende Körperhöhle ausfüllen, sondern auch das 
spongiöse Bindegewebe, welches das Körperparenchym bildet, zum 
größten Theil verdrängen. Die Haut des Körpers wird zu mannigfal- 
tigen Ausbuchtungen gezwungen, von denen jedoch nur die beiden ab- 
gebildeten« (dies sind die hier in Rede stehenden ventralen Protuberan- 
zen) »Constant zu sein scheinen.« 

Möge mir der befreundete Forscher, der ja gerade auch in dieser 
Arbeifso Verdienstliches geleistet hat, verzeihen, wenn ich meine, dass 
in diesen Angaben seine Phantasie zu weit gegangen sei. Die Eier eines 
Crustaceen , eines Isopoden , im Inneren der Leibeshöhle in Blind- 
schläuche abgelegt, sollen durch deren lockeres Bindegewebe hindurch 
in geschlossene, durch Abhebung der Körperhaut gebildete Bruträume 
treten! Aber wäre das Alles nicht viel, viel befremdlicher, als jener 
dorsale Brutraum bei Phryxus^ dessen Annahme Fraisse Herrn Hesse 
zu so schwerem Vorwurfe macht ? Und wie einfach ist hier die Wahr- 
heit. Sind doch die Blindsäcke Fraisse's, in welche die Eier abgelegt 
werden sollen, in Wirklichkeit die Äste des Ovariums, das auch jene 


Die Entoniscideu. 157 

beiden Protuberanzen völlig erfüllt ; und gelangen sie doch aus diesem 
Ovarium nicht durch die Lücken des Bindegewebes, sondern durch ein 
Paar ganz normal gelagerter, weiblicher Geschlechtsöffnungen, nicht 
unter die abgehobene Körperhaut, sondern vollständig nach außen, 
d. h. unter den Schutz der Brutblätter und natürlich in den Schlauch, 
in welchem der ganze Schmarotzer steckt. 

Bei GiARD sind diese beiden Protuberanzen ebenfalls (5, tab. 46 
fig. 1 und 2, ß und y] gezeichnet. Während aber schon bei Fraisse 
durch windschiefe Drehung des abgebildeten Exemplars die Protube- 
ranzen dem Ansatz der Brutblätter gegenüber, also dorsal zu liegen 
kommen, bezeichnet Giard sogar auf der Zeichnung die Seite, auf der 
sie liegen, mit dem Buchstaben D ausdrücklich als dorsal. Im Text 
sagt er : )iA la partie dorsale, on observe deux longues protubérances 
medianes légèrement courbées d'arrière en avant«. In seinem ersten 
Artikel (3, p. 2) meint er sogar schon, dass diese Auswüchse »rappellent 
morphologiquement certains traits de la forme Zoea«. Im zweiten Auf- 
satze kommt er darauf zurück, bemerkt aber vorsichtiger: »je n'ose 
me prononcer d'une manière aussi affirmative sur leur véritable valeur 
morphologique«. Abgesehen von der Kühnheit, die überhaupt darin 
liegt, in der Isopodenordnung, in der man noch nicht die geringste 
Spur der Zoea nachgewiesen hat, eine erst im letzten Altersstadium 
durch enormes Wachsthum des Ovariums entstehende Protuberanz 
auch nur andeutungsweise mit einem Zoeastachel zu vergleichen, — 
abgesehen davon, sage ich, wird wohl Herr Giard selbst, wenn er sich 
überzeugt, dass wir es hier nicht mit dorsalen, sondern mit ven- 
tralen Protuberanzen zu thun haben, die Irrigkeit jener Idee aner- 
kennen. 

In der Abbildung und Beschreibung von E. cancrorum ist von 
allen diesen Vorsprüngen nichts zu sehen; doch war das Thier, wie 
die geringe Größe der vorderen Brutblätter zeigt, nicht ausgewachsen. 
Bei den von mir untersuchten beiden Arten waren sie am erwachsenen 
Thiere regelmäßig vorhanden und zeigten in so fern einen Artunter- 
schied, als bei E. Cavolinii immer die Größe der beiden ventralen Pro- 
tuberanzen ungefähr gleich war, während bei der Entione des Portunus 
arcuatus regelmäßig die hintere dieser beiden Protuberanzen, vsde un- 
sere Figur es zeigt, sehr viel länger und stärker war. Bezüglich der 
E. des Portunus puber ^ die Giard als E. Moniezii beschrieben hat, 
macht er auf diesen Unterschied nicht aufmerksam, wohl aber auf 
einen solchen in der Färbung und in der Größe des ersten Anhangs am 
Pleon. Dies Beides ist mir wiederum an dem Parasiten desP. arcuatus 


158 R- Kossmann 

nicht aufgefallen, und icli hatte desshalb anfänglich den letzteren als 
neue Art, E. salvatoris, bezeichnet. Vermuthlich wird diese aber doch 
nicht zu halten sein. Dass Giard über die Häufigkeit seines E. Mo- 
niezii urtheilen will und sogar ein bestimmtes Verhältnis (1 : 100) der 
davon befallenen Thiere zu den immunen aufstellt (3, p. 3, für E. Ca- 
volmii 1: 30), ist um so weniger zu billigen, als er an anderem Orte 
(5, p. 698) selbst erklärt, nur zwei Exemplare und noch dazu auf dem- 
selben Wohnthiere gefunden zu haben. Die Wahrheit ist auch hier 
wieder, dass das Thier an bestimmten Localitäten epidemisch auftritt 
und dort gemein, sonst aber überhaupt nicht zu finden ist. 

Fritz Müller und Giard haben, wie ich bei dieser Gelegenheit 
bemerken will, ähnliche statistische Angaben über die Vereinigung 
von Sacculina und Entoniscus^ so wie über das Geschlecht der Wirths- 
thiere des letzteren gemacht. Beide finde ich auch unzuverlässig. 
Jener angeblichen Häufigkeit des Zusammenlebens beider Schmarotzer 
steht gegenüber, dass von meinen sehr zahlreichen Entoniscusexem- 
plaren nur eines mit einer Sacculina vereinigt war; vermuthlich haben 
jene Forscher zufällig an einem Orte fischen lassen, wo beide Epide- 
mien zugleich herrschten. Wenn aber Fraisse vollends meint, dass 
Entoniscus in Neapel nur oder fast nur bei Weibchen vorkomme, so 
ist dies eclatant dadurch widerlegt, dass ich unter den ersten 198 Pa- 
chygrapsus, die ich öfi'nen ließ, und von denen 75, also zwei Fünftel, 
Weibchen waren, acht Männchen und nur zwei Weibchen mit Entoniscus 
behaftet fand. Die Unfruchtbarkeit der Weibchen kann ich bestätigen. 

Ich gehe zur Besprechung der innerenAnatomie über. Hinsicht- 
lich derselben ist mir ebenfalls schon erheblich vorgearbeitet worden, 
wobei aber freilich auch mehrere beträchtliche Fehler gemacht worden 
sind. Über den inneren Bau des Männchens haben Fraisse und Giard, 
da sie es nicht gefunden haben, nichts angeben können ; doch ist das, 
was Fritz Müller (1, p. 14) darüber angiebt, richtig und fast er- 
schöpfend; es genügt, hinzuzufügen, dass das Nervensystem und der 
histologische Bau der Organe dem Verhalten bei den männlichen Bo- 
pyriden eben so vollständig entsprechen, wie alles Übrige. Ich habe 
es nicht für nöthig gehalten, Zeichnungen zu geben, da ich durchaus 
auf diejenigen verweisen kann, die ich für die männliche Gyge publi- 
cirt habe (Studien über Bopyriden, II, Taf. 35 Fig. 3 und 5, Zeitschr. 
für wissensch. Zool. Bd. 35). 

Über den inneren Bau des Weibchens von Entoniscus theilt 
F. Müller an dem eben citirten Orte weniger mit. Er spricht von 
»kegelförmigen Blindsäckchen«, die im Kopfe zu finden sind und meint 


Die Eutoüisciden. 159 

damit die später von Fraisse und Giaed ganz richtig geschilderten 
Papillen, die nicht, wie er anzunehmen scheint, auf der Außenfläche, 
sondern auf der Innenfläche des Magens aufsitzen ; sonst weiß er über 
den Anfangstheil des Darmes nichts zu sagen. Von der Leber giebt er 
richtig an, dass sie aus zwei, auf der Bauchseite dicht an einander ge- 
lagerten Schläuchen besteht, die sich vom Kopf bis in die Nähe des 
Abdomens erstrecken. Über die Verbindung der Leber mit dem Darm 
und dessen etwaigen Verlauf theilt er nichts mit. Dass die Eierstöcke 
am Rücken liegen und etwas hinter dem Kopfe beginnen, giebt er 
ebenfalls an, auch dass sie einige Hervortreibungen am Rücken hervor- 
bringen; ihre Mündungen aber hat er nicht gefunden. Die Lage des 
Herzens im Pleon constatirt er. 

Von der Lage des ]\Iundes giebt meine Figur Rechenschaft ; auch 
die Form habe ich, in Taf. IX Fig. 1 1 , aus Längsschnitten construirt und 
daher vielleicht ein wenig verzerrt, dargestellt; einigermaßen stimmt 
mein Befund mit der Abbildung, die F. Müller (1, Taf. II Fig. 5) davon 
giebt. Hiernach scheint eine sehr rudimentäre Oberlippe, eine etwas 
deutlichere, in der Mitte ausgerandete Unterlippe und ein Paar mit 
einem Zähnchen ausgestatteter rudimentärer Gliedmaßen vorhanden zu 
sein, welche doch jedenfalls den stiletförmigen Mandibeln der Bopy- 
riden entsprechen, aber viel plumper und nicht von der Unterlippe be- 
deckt sind. Zwischen diesen Mandibeln erscheint die Mundspalte an 
der Oberfläche vertical; etwas mehr in der Tiefe wird sie dreieckig, 
mit abwärts gerichteter Spitze ; letztere verstreicht und es wird aus der 
dreieckigen erst eine halbmondförmige (mit aufwärts gerichteter Con- 
cavität, s. a), dann eine einfach quere Spalte (s. è), endlich eine 
Querspalte, die sich an ihren Enden theilt (s. c und cT). Diese Quer- 
spalte bricht dann endlich in den von den langen Papillen erfüllten 
Magen durch. Derselbe ist, wie Fraisse schon richtig angegeben hat 
und wie es sich auch schon in der äußeren Körperform deutlich aus- 
spricht, durch eine tiefe, in der vertical durch die Längsachse ge- 
legten Ebene umlaufende Furche in zwei fast kugelförmige, com- 
municirende Hälften getheilt. Ich habe schon in meinen »Studien 
über Bopyriden« erwähnt, dass eine Andeutung dieser Theilung 
auch bei den Bopyriden existirt und habe daselbst auch über den 
feineren Bau und die Function dieses Organs gesprochen; ich ver- 
weise darauf, so weit eine Ergänzung der FRAissE'schen Mitthei- 
lungen nöthig erscheint. — Der Name C e p h a 1 o g a s t e r , den Giard für 
den Kopf der Entonisciden vorschlägt, weil er diesen Magen enthält 
(»cette téte mériterait plutòt le nom de cephalogaster«) , ist erstens nicht 


160 R- Kossmann 

gut gebildet, denn ein solcher Name würde eine besondere Art Magen, 
aber nicht eine besondere Art K o p f bezeichnen; und zweitens ist er 
wohl unnöthig, da bei allen Crustaceen der Magen, wenn überhaupt 
vorhanden, im Cephalon liegt, und man also überall statt Cephalon 
würde Cephalogaster sagen müssen. 

Aus dem papillösen Magen führt ein Darm heraus, über dessen 
besondere Beschafifenheit nur Fraisse Mittheilungen macht. In seiner 
Figur 6 zeichnet er ganz richtig, wie in diesem Abschnitte des Darmes 
ein gewaltiger Wulst von der Rückenseite her in das Lumen ragt und 
deutet sowohl in der Zeichnung, als im Texte eigenthümliche Chitin- 
härchen an, die die schmale, übrigbleibende Spalte noch mehr ver- 
schließen. Offenbar fungirt diese Vorrichtung zur Herstellung eines Ab- 
schlusses zwischen der Leber und dem Papillenmagen und beweist 
wohl, dass erstere hier nicht Nahrung in ihren Hohlraum aufnimmt. 
Bei den Bopyriden ist von jenem Wulst nur eine Andeutung vorhanden 
und zwar in der in den Magen vorspringenden Scheidewand; diese, 
obwohl in Form und histologischem Bau ganz ähnlich, schiebt sich 
dort aber nicht bis in den Darm hinein und entbehrt auch der Chitin- 
haare. Die Masse des Wulstes besteht aus einem, besonders im Centrum, 
großblasigen, parenchymatischen Bindegewebe mit Kernen (s. Fig. 13). 
Allmählich geht dieser Wulst zurück und das enge, vorher halbmond- 
förmige Lumen wird im Querschnitt sternförmig. Die dies bedingende 
Faltung der Darmwandung wird fast ausschließlich von der sehr ver- 
dickten Cuticula gebildet. Fraisse's Figur 7 giebt dies richtig wieder; 
nur die Leibeshöhle Kii und die Bindegewebsbalken oder Mesenterien 
B, die er darstellt, scheinen mir Kunstproducte zu sein. In meinen 
Schnitten existirt beides nicht. Eine geringe Verschiebung des Rücken- 
gefäßes an dieser Stelle habe ich auch beobachtet ; doch ist sie nicht 
so stark, als Fraisse sie schildert und hört weiter hinten wieder auf. 

Sehr bald, nachdem der Darm diese Gestalt angenommen hat, 
tritt er mit der Leber in Communication. Von dieser sind zwei vordere 
Zipfel, von denen jeder wieder selber erhebliche Ausstülpungen bildet, 
schon eine Strecke vorher aufgetreten, aber hier in einen gemeinsamen 
Hohlraum verschmolzen, welcher ventral von dem Darme liegt. Giard 
sagt (5, p. 689), dass der Darm blind endige und in seine vordere 
Partie die »angeblichen« Leberblindschläuche münden. Dies ist in so 
fern unrichtig, als sich der Darm entschieden nicht über die Stelle, wo 
er mit den Lebern communicirt, fortsetzt. Dagegen hat er natürlich 
um so unzweifelhafter darin Recht, dass ein eigentlicher Enddarm 
nicht existirt. Wenn Fraisse mit diesem Namen überall in seiner 


Die Entonisciden. 1 6| 

Schrift die Leberschläuche selber bezeichnet, so ist das jedenfalls zu 
verwerfen. Ich habe in meinen »Studien über Bopyriden« diese Be- 
zeichnung, die ja morphologisch sicher falsch ist, wenigstens in so fern 
zu entschuldigen gesucht, als ich nachwies, dass bei den Bopyriden 
die Leber vermuthlich die Function des Darmes theilweise übernimmt, 
und dies auf die Entonisciden übertrug; ich finde jedoch jetzt, dass 
diese Übertragung voreilig war, denn jener eigenthümliche Verschluss- 
apparat im Mitteldarm sowohl, als die Beschaffenheit des Leberepithels 
machen es hier sehr unwahrscheinlich, dass die Leberschläuche eine 
andere als rein secernirende Function haben. Auch in den der Darm- 
einmündung zunächst liegenden Abschnitten haben die Zellen des Epi- 
thels eine gegen das Ende hin eigenthümlich geblähte Gestalt und dem 
entspricht es, dass sich dort, unmittelbar unter der freien Oberfläche, 
fast regelmäßig ein Secrettropfen in dem Protoplasma der Zelle ange- 
sammelt hat (s. Taf. IX Fig. 12). Unmittelbar unter dem Epithel 
liegt eine bindegewebige (vielleicht auch etwas Muskelfasern enthal- 
tende?) Tunica, die bedeutend dicker ist, als bei den Bopyriden. Dicht 
hinter der Einmündung des Darmes theilt sich die Leber in zwei 
parallele Säcke, die wiederum sehr starke Ausstülpungen erfahren. 
Wenn Giard (5, p.690) behauptet, dass die Ramification dieser Leber- 
säcke geringer ist, als bei Bopyrus, so muss ich das entschieden zurück- 
weisen, wobei ich mich auf die mittelst der Camera copirten Quer- 
schnitte berufen kann. Das Einzige, was man behaupten darf, ist, 
dass die Ramificationen der Bopyrusleber, der depressen Körpergestalt 
des Thieres entsprechend, sich mehr seitwärts ausbreiten und desshalb 
vielleicht in der Flächenansicht auffälliger sind. Jedenfalls hat sich 
Giard dadurch täuschen lassen, dass er ein junges Thier geschnitten 
hat (von einem solchen rührt sein in Figur 7 abgebildeter Schnitt offen- 
bar her). In jungen Thieren ist die Leber aber auch bei Bopyriden 
einfach schlauchförmig. 

Bezüglich des Circulationsapparates habe ich dem von F. Müller, 
Fraisse und Giard Festgestellten wenig hinzuzufügen. Dass das 
Rückengefaß bei einem Thiere mit so weichem Integumente und so 
colossaler temporärer Wucherung einzelner Organe, zumal des Eier- 
stockes, nicht unwandelbar in der Medianlinie liegt, kann nicht be- 
fremden. Doch zeigen die von mir abgebildeten Querschnitte, dass die 
Deviation nicht erheblich ist und sich auf kurze Strecken beschränkt. 
Kurz bevor das Gefäß den Kopf erreicht, theilt es sich ; auch vorher 
sendet es eine Anzahl Seitenäste aus, welche genauer zu verfolgen mir 
unnöthig erschien. Ein Blutsinus findet sich um den Bauchnerven- 

MittlieilBngen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. UI. 11 


162 R- Kossmann 

Strang; er erweitert sich nach hinten zu merklich. Histologisch 
zeichnen sich die Blutgefäße der Entonisciden vor denen der Bopy- 
riden durch viel stärkere Wandungen aus. 

Über das Nervensystem hat Feitz Müller nichts mitgetheilt. 
GiARD glaubt, dass nur ein Ober- und ein Unterschlundgangiion 
existiren, giebt aber zu, dass seine Untersuchungen im Hinblick darauf 
zu unvollständig waren , um die Existenz eines Bauchstranges zu 
leugnen. Fraisse zeichnet das Centralnervensystem in seinen Quer- 
schnitten mehrfach an der richtigen Stelle, giebt aber eine Erläuterung 
dazu (p. 19), die, wegen der vielen Vacuolen, die in diesem Organ 
sichtbar sein sollen, etwas Bedenken erregen muss. Solche sind in der 
That in den Nervenzellen nicht zu sehen, vielmehr entspricht dasselbe 
histologisch ganz den berechtigten Erwartungen. Ich verfolge es bis 
etwas hinter die vordere ventrale Protuberanz fast bis zur weiblichen 
Geschlechtsöfifnung ; es hat also dieselbe Ausdehnung wie bei den Bo- 
pyriden. Dass es eine Gliederung besitzt, sieht man schon aus den 
abgebildeten Querschnitten, in denen es bald größer, bald kleiner er- 
scheint. Da aber die Verdickungen auf den Querschnitten mir in Distanz 
und Stärke unregelmäßig erschienen sind, kann ich nicht die Zahl der 
Ganglien coustatiren. Längsflächenschnitte zu fertigen, aus denen diese 
zu ersehen wäre, ist wegen der Biegungen, in denen das Thier stirbt, 
sehr schwierig. 

Ich komme nun zu den Ovarien, über welche die unrichtigsten 
Meinungen verbreitet waren. Was Fritz Müller darüber angiebt, dass 
sie nämlich die Rückenseite einnehmen, ist ziemlich wenig, zumal da 
sie thatsächlich auch auf die Bauchseite hinüber dringen, ja sogar so 
weit, dass sie dort an einigen Stellen zusammenstoßen, 

Fraisse ist leider ein unglückliches Versehen bezüglich dieses 
Organes passirt: er hat den Fettkörper für das Ovarium angesehen. 
Dieses Gewebe hat in der Litteratur der schmarotzenden Isopoden un- 
sägliche Verwirrung angerichtet : Rathke schon hat es bei Bopyrus für 
einen oberen Abschnitt der Leber gehalten, und bei Gyge haben CoR- 
NALiA und Panceri es für Speicheldrüsen angesehen. In allen drei 
Fällen der Verwechselung trägt augenscheinlich das drüsige Ausseben 
dieses Gewebes die Schuld ; und speciell der Irrthum, es für den Eier- 
stock zu nehmen, erklärt sich allenfalls aus der ungeheueren Größe, 
welche einzelne seiner Zellen, wie ich schon hinsichtlich der Bopyriden 
(»Studien üb. Bop.« II) angegeben habe, erreichen. Sie ist aus der bei- 
gegebenen Figur 15 ersichtlich. Was Fraisse für die hellere Keim- 
blase angesehen und Taf. XXI Fig. U abgebildet hat, sind die Fett- 


Die Entonisciden. 163 

tropfen, welche sich allmählich im Protoplasma, aber nicht um den 
Kern, ansammeln. Dieser Kern ist, zumal vor Auftreten der Fettan- 
sammlung. sehr groß und enthält zahlreiche Nucleoli; der Inhalt der 
jüngeren Zellen ist sehr stark granulirt und färbt sich, wie Fraisse 
richtig gesehen hat, intensiver, oder erscheint doch dunkler gefärbt, als 
die älteren, minder granulirten und desshalb mehr Licht durchlassenden 
Zellen. Die größeren Zellen dieses Fettkörpers gruppiren sich gern zu 
einzelnen Haufen, die oft rosettenartig erscheinen, innerhalb der Masse 
der kleineren Zellen. Es ist wohl sehr wahrscheinlich, dass bei sehr 
jungen Thieren der Zusammenhang dieses Fettkörpers mit dem inter- 
stitiellen Bindegewebe eben so deutlich ist, wie ich dies an Bopyriden 
gefunden habe ; bei den von mir geschnittenen Entonisciden aber war 
die Abgrenzung schon sehr entschieden geworden, wodurch um so eher 
der Irrthum, als handele es sich um ein distinctes Organ, wie der Eier- 
stock, erklärlich wird. Immerhin ist von einer besonderen Umhüllung 
daran nichts zu finden. — Wie meine Figuren zeigen, liegt der Fett- 
körper hauptsächlich am Rücken. Nur am Schlünde und dem Anfang 
des Mitteldarmes wird er relativ etwas mächtiger und schiebt sich mehr 
auf die Bauchseite hinüber; hieraus erklären sich die Figuren 3, 4 und 
5 bei Fraisse, die übrigens nicht, wie er glaubt, Querschnitte, sondern 
etwas schiefe Längsschnitte darstellen. Im Allgemeinen folgt der Fett- 
körper dem Verlaufe der Aorta, wobei er sich oft in mehrere Gruppen 
theilt, die sich dann wieder bald dorsal, bald ventral von der Aorta ver- 
einigen. Seine größte Mächtigkeit hat er am Mitteldarm, wo das Auf- 
hören des Magens und das Fehlen der Leber und der Ovarien ihm Raum 
zu großer Ausdehnung lassen. Am geringfügigsten entwickelt finde ich 
ihn in der Gegend der beiden großen ventralen Protuberanzen. Im 
Pleon ist er wieder mächtiger. 

Hat nun somit Fraisse in dem Fettkörper das Ovarium gesehen, 
so ist es natürlich, dass er -in dem wirklichen Ovarium etwas Anderes 
gesehen hat. Dies ist geschehen, und zwar, wie es scheint, indem er 
zwei Verwechselungen begangen hat. In dem erwachsenen Thiere 
hat er die wirklichen Ovarialschläuche für »lange Blindschläuche« er- 
klärt, in welche »die älteren Eier abgelegt werden«, und so erklärt sich 
seine auffällige Vorstellung von dem Vorgange der Eiablage, über die ich 
schon oben (p. 156) gesprochen habe. In meiner Figur 14 (Taf. IX) gebe 
ich eine Abbildung von diesen Ovarialschläuchen, in denen man die noch 
sehr unreifen, relativ plasmareichen und desshalb stark tingirten, auch 
noch kernhaltigen jüngeren Eier deutlich von den reiferen unterscheiden 
kann, in denen der Kern unsichtbar und das gefärbte Plasma von dem 

11* 


164 R- Kossmann 

ungefärbten Nahrimgsdotter auf einzelne Tröpfchen zurückgedrängt ist. 
Diese Schläuche sind nicht sowohl stark verästelt, als vielmehr, wie 
man es namentlich in jüngeren Thieren sieht, und wie man es auch 
bei den Bopyriden findet, zickzackförmig zusammengelegt. Je älter 
das Thier, je reifer die Eier und je länger und dicker demgemäß die 
Schläuche werden, desto fester an einander gepackt erscheinen sie, so 
dass eine Einsicht in ihre Anordnung nicht mehr zu gewinnen ist. Nach 
vorn erstrecken sie sich bis nahe an die Verbindung von Leber und 
Darm, nach hinten bis an oder eben noch in das Pleon, in beiden Rich- 
tungen also lange nicht so weit, alsFRAissE in Folge der Verwechselung 
mit dem Fettkörper angiebt. 

Die beiden Eileiter münden in der Gegend zwischen den beiden 
ventralen Protiiberanzen, seitlich, bei jüngeren Thieren mehr ventral, 
bei älteren, wenn die Eierstöcke hier in den Protuberanzen und deren 
Gegend die Bauchseite eingenommen und stark aufgetrieben haben, 
mehr dorsal. Der Eileiter (s. Taf. IX Fig. 16) ist von einem sehr dicken 
Epithel hoher Cylinderzellen, deren Kerne in halber Höhe ihrer Achsen 
liegen, ausgekleidet; dies Epithel scheidet vielleicht auch hier eine 
Kittsubstanz für die abgelegten Eier aus. 

Hier ist nun eine neue Verwechselung Fraisse's zu erwähnen. Es 
ist offenbar der Eileiter und das eben entstandene Ovar eines jungen 
Weibchens, das er für den Hoden und dessen Mündung gehalten hat. 
Meine Gründe für diese Vermuthung sind folgende. 

Erstens habe ich überhaupt außer den Eileitern keine seitlich nach 
außen mündenden Drüsen gefunden, während andererseits Fraisse die 
Mündungen der Eileiter — es wären denn eben diese seine Hoden — 
nicht gefunden hat. 

Sodann aber stellt seine Figur 2 (Taf. XXI) offenbar einen Quer- 
schnitt durch ein junges Thier dar und zwar durch die Stelle gelegt, 
wo die Eierstöcke münden. Die Stelle ist durch seine Angabe auf Fig. 3 
genügend bestimmt. Dass es ein junges Thier ist, folgt sicher daraus, 
dass auf diesem Schnitte kein entwickeltes Ovarium zu sehen ist ; denn 
was er als solches bezeichnet, ist auch in diesem Falle unzweifelhaft der 
Fettkörper. Ich gebe nun in meiner Fig. 9 (Taf. IX) einen Schnitt durch 
diese Stelle von einem unreifen Weibchen, und Niemand wird, denke 
ich, die Übereinstimmung mit Fraisse's Fig. 2 verkennen. Was da nun 
in meiner Figur rechts mündet, ist ohne Zweifel der Eileiter, er ist 
durch sein Cylinderepithel genügend charakterisirt ; und links liegt ein 
zickzackförmiger Schlauch, der sicher das unreife Ovarium darstellt. 


Die Entoniscideu. • 165 

Dieses mit seinen selir kleinen Zellen ist zwar von einem unreifen 
Hoden kaum zu unterscheiden ; aber ein an derselben Stelle durch ein 
reifes Thier gelegter Schnitt (Fig. 8) lässt keinen Zweifel übrig. Fraisse's 
zur Erläuterung dienende Fig. 16 und 17 geben zwar allem Anseheine 
nach das Aussehen eines sehr mittelmäßig erhaltenen Thieres wieder 
und sinddesshalb sehr unklar; doch glaube ich in Fig. 17 das Cylinder- 
epithel des Eileiters und in Fig. 16 die zickzackförmigen, von sehr 
kleinen Zellen erfüllten unreifen Ovarialschläuche wiedererkennen zu 
können. Die in Fig. 18 abgebildeten angeblichen Spermatozoen sind 
mir räthselhaft ; mögen sie aber sein , was sie wollen , Spermatozoen 
sehen sie nicht ähnlich und nie werden sie uns beweisen, dass wir es 
hier wirklich mit einem Hoden zu thun haben. 

GiARD theilt uns über das Ovarium so gut wie nichts mit ; er sagt 
nur p. 687, dass es vier seitliche Verlängerungen zeigt, zwei vordere und 
zwei hintere, die sich von oben nach unten gegen die Bauchseite des 
E. richten; und dann p. 691, dass er weiter oben die Beschreibung 
des Ovariums gegeben habe. Seine Fig. 7 entspricht übrigens offenbar 
der Fig. 2 Fraisse's und meiner Fig. 9 und seine »glandes collétériques« 
sind also wohl auch die unreifen Ovarien. Er sagt zwar, sie öffnen sich 
»unweit der Ovarialöffnungen«, in der Nähe der kleinen ventralen Vor- 
sprünge. Das Alles aber ist nicht sehr zuverlässig: er zeichnet im Quer- 
schnitte diese Mündungen wirklich ventral ; jene Vorsprünge aber, die 
er ventral nennt, sind ja, wie ich oben gezeigt habe, und wie ein Blick 
auf seine Figur in Erinnerung zurückrufen wird, dorsal. Hierin liegt 
also schon ein Widerspruch. Sodann ist es sehr merkwürdig, dass er 
die Ovarialöffnungen gesehen haben will und sie in keiner seiner 
Figuren andeutet. Auch bin ich im Zweifel, woran er sie gesehen hat. 
An dem erwachsenen Thiere in toto ? dort sind sie sehr schwer zu finden 
und wenn er da zwei kleine punktförmige Löcher statt eines gesehen 
hat, so können hundert Veranlassungen eines Irrthums obgewaltet 
haben. Oder auf einem Querschnitte ? wie ist es dann möglich, dass auf 
dem Querschnitte, auf dem seine »glandes collétériques« münden, von 
dem Ovarium, das unweit davon münden soll, nichts angedeutet ist, ja 
dass für dasselbe, vorausgesetzt, dass es sich um ein entwickeltes 
Ovarium handelt , zwischen Leber und Integument nicht einmal Platz 
bleibt? Dieser letztere Umstand eben spricht auch dafür, dass der von ihm 
abgebildete Schnitt durch ein Thier, wie er es in Fig. 4 und 5 darstellt, 
also durch ein unreifes, gelegt ist ; dann entspricht die Lage der »glan- 
des collétériques« ganz der des unreifen Ovariums, wozu noch kommt, 
dass eine »Eischalen-adrüse, die schon in früher Jugend gerade so 


166 ' R- Kossmann 

mächtig ist, wie das zur Zeit noch unentwickelte Ovarium selber, höchst 
zweifelhaft erscheinen muss. 

Kurzum, ich glaube, dass auch Giaed's »glandes collétériques« mit 
dem Ovarium identisch sind, obwohl der geschätzte Forscher sogar 
schon darüber mit sich einig ist, dass sie »ohne Zweifel« die Eischale 
secerniren. 

Es bleibt mir noch übrig, über zwei angebliche Drüsen zu spre- 
chen, welche Feaisse in seinen Abbildungen mit D und A" bezeichnet 
und von denen er die eine »Hautdrüse«, die andere »Kittdrüse« nennt. 
Histologische Details giebt er in Zeichnung nicht wieder. Da er von 
der «Kittdrüse« sagt, sie bestehe aus einer großen Anzahl vielfach ge- 
wundener Schläuche, die alle mit ziemlich großen Epithelzellen aus- 
gekleidet sind, so wird sie wohl mit dem Organ identisch sein, das in 
meinen Figuren 1 und 2 auf der ventralen Seite angedeutet ist. Es 
ist sehr unwahrscheinlich, dass eine an solcher Stelle gelagerte Drüse 
wirklich einen Klebstoff für die Eier absondere ; jede Analogie dafür 
in der Ordnung der Krebsthiere würde fehlen. Sie der Lage wegen für 
eine Speicheldrüse zu halten, wie dies Feaisse uns als andere Mög- 
lichkeit vorhält, ist ebenfalls nicht sehr zu empfehlen. Die von ihm 
angedeutete Analogie mit den Speicheldrüsen von Gyge und Jone (bei 
letzterer will Feaisse solche selbst gefunden haben) würde auch nicht 
vorhanden sein, da diese nur irrig für solche gehalten, in Wirklichkeit 
Theile des Fettkörpers sind. Ich halte diese vermeintliche Drüse nur 
für die im Querschnitte solchergestalt zum Ausdrucke kommende starke 
Faltung und Kräuselung der Brutblätter und das vermeintliche Drüsen- 
epithel für die äußere Epidermis derselben. 

Über die »Hautdrüse« giebt Feaisse weder eine Erklärung noch ir- 
gend einen Anhalt für eine solche. Ich habe sie gar nicht gefunden. 

Ich bin am Schlüsse meiner Darstellung von der inneren Organi- 
sation angelangt. Gern hätte ich über die Entwickelungsgeschichte 
noch etwas Erhebliches mitgetheilt. Aber was F. Müllee (1, p. 12) 
von Entoniscus sagt : »er häuft eine ganze Reihe auf einander folgender 
Brüten gleichzeitig um sich an, so dass man Stoff für die ganze Ent- 
wickelungsgeschichte den Brutblättern desselben Thieres entnehmen 
könnte«, ist entweder überhaupt, oder doch für die europäischen Ento- 
nisciden unzutreffend. Züchtungsversuche aller Art, die ich angestellt 
habe, sind mir aber durchaus missglückt, so dass ich keine Stadien in 
die Hände bekommen habe, die nicht auch meinen Vorgängern bereits 
vorgelegen hätten. Ich muss mich also auf ein paar Correcturen bezüg- 
lich der eben ausgeschlüpften Larve beschränken . Die Pleopoden der 


Die Entoüisciden. 167 

Larve gleichen nicht den von Fraisse und Giard gegebenen Abbil- 
dungen, sondern auch bezüglich unserer Arten ganz und gar den von 
F.MÜLLER (l, Taf. II Fig. 11, 12) für E. porcellanae gegebenen. Die 
von Fraisse gezeichnete äußere Antenne ist unvollständig. Man ver- 
gleiche meine Figur 6 (Taf. Vili). — Gegenüber den Verschiedenheiten, 
die F. Müller zwischen den Embryonen von E porcellanae und E. can- 
crorum gefunden und in eine Tabelle gebracht hat, die dann von 
Giard (5, p. 697) für E. cavolinii vervollständigt wurde, habe ich 
ebenfalls Einiges zu bemerken. Ich glaube, dass es nicht specifische, 
sondern Altersunterschiede sind, die jedoch beide innerhalb des Wohn- 
thieres durchgemacht werden. Schon principiell sind so erhebliche 
Unterschiede an Embryonen so ähnlicher Thiere sehr auffällig und be- 
denklich , und es ist interessant , zu sehen , welche Anstrengungen 
Fraisse (4, p. 28 ff.) gemacht hat, um diese Angaben mit der Dar- 
wiN'scheu Theorie in Übereinstimmung zu bringen. 

Nun aber trifft es sich, dass Giard die Larven von E. Cavolinii 
sehr übereinstimmend mit denen von E. cancrorum und abweichend 
von denen des E. porcellanae findet, namentlich auch, was die Ausbil- 
dung des letzten Paares der Pereiopoden angeht ; dass dagegen Fraisse 
und ich die Larven der E. Cavolinii vielmehr der Beschreibung 
F. Müller's von den Larven des E. porcellanae entsprechend finden, 
und Fraisse geradezu fragt, »warum nicht auch die Larve von E. Ca- 
volinii eine solche Umwandlung des sechsten Fußpaares erlitten hat«, 
worauf er auch nur eine sehr hypothetische Antwort findet. 

Es scheinen also bei E. Cavolinii beide Larvenformen zu existiren. 
Vergegenwärtigen wir uns nun noch, dass bei der Larve des E. porcel- 
lanae das siebente Segment desPereions fehlt, bei derjenigen derjE". can- 
crorwm vorhanden ist; das für ältere Bopyridenlarven charakteristische 
Riechfadenbüschel bei jener fehlt (s. 1, Taf. II Fig. 4), bei dieser vor- 
handen ist (2, Taf. III Fig. 3); die Pleopoden bei jener minder, bei dieser 
reicher beborstet sind; endlich jene beträchtlich (der Rumpf mindestens 
um ein Viertel, die Gliedmaßen noch auffälliger) kleiner ist: so werden 
wir kaum im Zweifel sein, dass wir es mit verschiedenen Altersstufen 
zu thun haben, die noch im Wohnthiere durchgemacht werden. Und es 
erklärt sich so auch, dass die jüngeren, noch auf diesen Aufenthalt an- 
gewiesenen Larven, die Fraisse und ich gefunden haben, so viel we- 
niger lebensfähig waren, als die vonF. Müller und Giard gefundenen; 
unter normalen Verhältnissen würden sie ja erst nach nicht unerheblicher 
Weiterentwicklung den Wirth verlassen haben. Dies geschieht, wie 
ich mit Fraisse annehme, indem sie eben mit Hilfe der stärker ent- 


168 K- Kossmann 

wickelten letzten Pereiopoden den Schlauch, in dem ihre Mutter steckt, 
aufreißen. Ich habe bei zahlreichen Versuchen, diesen Schlauch zu in- 
jiciren, nie die Flüssigkeit durch eine vorher existirende Öfifnung nach 
außen austreiben können. Es ist mir demnach auch nicht sehr wahr- 
scheinlich, dass dieser Schlauch eines der inneren Organe des Wohn- 
thieres sei, und ich neige mich demnach zu der Ansicht Fritz Müller's, 
dass er wirklich eine Einstülpung des Integuments sei, wobei ja die 
Einstülpungsöffnung verwachsen sein kann. 

Dass die Entonisciden einen Wirthswechsel vornehmen, wie 
Feaisse glaubt, ist mir nicht sehr wahrscheinlich. Erstens erscheint 
ein solcher nicht nothwendig, um das Thier an seineu definitiven Ort 
zu bringen; selbst wenn keine Einstülpung einträte, würden dieselben 
Organe, die der Larve aus dem geschlossenen Schlauche heraushelfen, 
sie doch auch wieder in ein neues Wohnthier hineinbefördern können. 
Zweitens aber erinnert die von F. Müller (2, Taf. II Fig. 3) abge- 
bildete Larve hinsichtlich des Stadiums ihrer Entwicklung vollständig 
an die von mir (Studien über Bopyriden, II, Taf. 34 Fig. 9 und 10) ab- 
gebildete Bopyridenlarve, wie sie sich thatsächlich auf dem definiti- 
ven Wohnthiere festsetzt. Diese hat nur noch einen kleinen Nebenast 
an den Pleopoden und den siebenten Pereiopoden ausgebildet, was 
wohl nicht an einem Zwischenwirthe, sondern während des freien Le- 
bens geschehen dürfte. 

Vielleicht wird es mir noch während meines hiesigen Aufenthaltes 
glücken, Larven in diesem späteren Stadium zu finden und diese Un- 
tersuchungen zu vervollständigen. Ich habe aber auf eine so unsichere 
Hoffnung hin die Veröffentlichung dessen, was ich bisher habe consta- 
tiren können, nicht länger aufschieben wollen. — Indem ich schließe, 
möchte ich nicht verfehlen, auf die werthvolle Erleichterung dankbar 
hinzuweisen, welche die Einrichtungen und das Personal der zoolo- 
gischen Station mir auch bei dieser Arbeit gewährt haben. 

Neapel, den 10. Juli 1881. 


Die Entonisciden. 169 


Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Erklärung der Abbildungen, 

Tafel Vni. 

Entione 3Ioniezii Giard, reifes Weibchen von der Seite gesehen. 

Dieselbe Art, unreifes Weibchen, von der Seite. 

Kopf der letzteren von vorn. 

Entione Cavolinii, Männchen, von der Seite. 

Koijf desselben, vom Bauche gesehen. 

Larve, sofort nach dem Ausschlüpfen. 

Tafel IX. 

Fig. 1—8. Querschnitte durch E. Cavolinii, mittelst der Camera projicirt. Die 
verschiedenen Organe sind durch verschiedenartige Färbung gekenn- 
zeichnet. Darm: braun. Leber: grün. Fettkörper: blau. Nerven- 
system: gelb. Gefäße: roth. Eierstock: violett. Integument und 
interstitielles Bindegewebe: schraffirt. Die Gegend, durch welche 
die Schnitte gelegt sind, ist in dem Schema Fig. 10 durch die ent- 
sprechende Ziffer angedeutet. 

Fig. 9. Derselbe Schnitt, wie Fig. 8, durch ein unreifes Weibchen gelegt. 

Fig. 10. Schematische Seitenansicht von Kopf und Pereion der E. Cavolinii. 

Fig. 11. Mundgegend, a, b, c, d aufeinander folgende Schnitte durch den Schlund. 

Fig. 12. Leberepithel. 

Fig. 13. Verschlusswulst im Anfang des Mitteldarms. 

Fig. 14. Ovarialschlauch. 

Fig. 15. Verschiedene Zellgruppen aus dem Fettkörper. 

Fig. 16. Querschnitt durch den Eileiter (etwas schief) . 


Studien über Bopyriden. 

Von 

Prof. Dr. R. Kossmann 

in Heidelberg. 


III. 

Jone thoracica und Cepou portimi.^ 

Mit Tafel X und XI. 


Schon in früheren Publicationen über Bopyriden habe ich mehrfach 
von den eigenthümlichen Anhängen des Pleons und des Pereions dieser 
Thiere gesprochen, welche meist unter dem Namen der Abdomin al- 
resp. Thorakalkiemen bezeichnet werden. Speciell in Nr. I dieser 
Studien (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35 p. 657) verwies ich dabei auf eine 
ausführlichere zukünftige Darstellung. Diese soll den Hauptinhalt dieses 
Artikels bilden, wobei eine eingehendere Beschreibung der beiden im 
Titel genannten Formen zu Grunde gelegt ist. Die letztgenannte, Cepon 
portuni^ ist eine neue Art, der erste in europäischen Gewässern auf 
einem Brachyuren gefundene echte Bopyride ; Jone thoracica ist zwar 
eine altbekannte Form, doch bieten alle bisherigen Mittheilungen über 
dieselbe reichlich Anlass zu Berichtigungen und Vervollständigungen, 
und gerade sie zeichnet sich zudem durch starke Ausbildung der »Tho- 
rakalkiemen« aus. Über diese »Thorakalkiemen« war, wenigstens bis 
meine gegentheiligen Behauptungen erschienen, allgemein die An- 
schauung verbreitet, welche Milne Edwards (39, p. 280) vertritt. 
Nach dieser handelt es sich hier um Anhänge der Pereiopoden. Milne 
Edwards sagt, jeder Thorakalfuß habe zwei Anhänge; der eine der- 
selben ist das Brutblatt; »l'autre appendice a la forme d'une lanière 
membraneuse qui flotte sur Ics còtés du corps, et qui ressemble exacte- 
meut aux appendices respiratoires placés de la méme manière chez les 

1 I und II sind im vierten Heft der Zeitschr. f. w. Zoologie, Bd. XXXV ver- 
öffentliclit worden. Die eingeklammerten Zahlen beziehen sich auf den ebenda- 
selbst p. 654 aufgestellten Litteraturcatalog. 


Studien über Bopyriden. \ 7 \ 

ampbipodes.« Dieser Auffassung entsprechend zeichnet M. Edwards 
(39, 8) den Randeontour jedes Segmentes des Pereions als eine scharfe, 
ununterbrochene Linie, unter welcher die »Thorakalkiemen«, in punk- 
tirten Umrissen angedeutet, hervorkommen. Bei Anderen habe ich 
keinen Widerspruch gegen diese Auffassung gefunden ; Cornalia und 
Panceri (7) beispielsweise adoptiren dieselbe, indem sie die Subfamilie 
Joninae mit den Worten charakterisiren : »Pedes thoracis foeminae ap- 
pendices branchiales ad basim gereutes« ; und Spenge Bäte (2) nimmt 
in die Diagnose der Gattung Jone eine fast wörtliche Übersetzung der 
oben citirten Worte Milne Edwards' auf — freilich in einem gewissen 
Widerspruche mit sich selbst, da er schon auf der nächsten Seite, be- 
züglich der von ihm untersuchten Jo?ie cornuta^ sagt: »we saw nothing 
of the delicate narrow membranous appendages attached to the legs that 
Prof. Milne Edwards supposes to be branchiae, like those of the 
Amphipoda.« 

Schon in meinen «Zool. Ergebnissen« (22, p. 120) habe ich auf 
Grund einer Vergleichung der verwandten Gattungen die Kiemennatur 
dieser Anhänge geleugnet und sie für »Haftbeutel« angesehen. In- 
zwischen hat die Vergleichung jüngerer Individuen, wie ich schon im 
ersten Capitel dieser »Studien« kurz erwähnte, mir zur Evidenz ge- 
bracht, dass es auch nicht einmal Anhänge der Pereiopoden sind. 

Die jüngsten Weibchen der Jone thoracica^ welche ich gefunden 
habe (s. Taf. X Fig. 1), noch vor der Vereinigung mit einem Männ- 
chen, zeigen noch keine Spur jener »Thorakalkiemen«. Sie sind dem 
erwachsenen Männchen im höchsten Grade ähnlich und unterscheiden 
sich von ihm nur durch die verkalkte Endklaue des letzten Pleopoden- 
paares, die offenbar zur Befestigung an den Kiemen dient. Sonst hat es 
die siebengliedrigen äußeren Antennen, die cylindrischen Maxillarfüße, 
die einfachen cylindrischen Anhänge des Pleons, die wir beim Männ- 
chen finden und entbehrt jeder Spur von Brutblättern. Ganz, wie beim 
Männchen, überragt in jedem Segmente des Pereions der scharfe Seiteu- 
rand etwas die Insertion der Gliedmaße; die so entstehenden Epi- 
meren — ich gebrauche diesen Ausdruck unter der ausdrücklichen Ver- 
wahrung, als verstünde ich darunter einen Abschnitt der Gliedmaße 
selber — sind unter einander durchaus ähnliche, regelmäßig begrenzte 
Platten, die ohne irgend welche Unterbrechung in die Rückenschilder 
übergehen, nach außen aber in eine etwas rückwärts gerichtete Spitze 
endigen. 

Wenn das Weibchen soeben vom Männchen aufgefunden worden 
ist (Fig. 2), unterscheidet es sich nur mäßig von dem eben abgebildeten 


172 R- Kossmann 

Stadium. Die vorderen fünf Paar Anhänge des Pleons, die wir bei 
jenem fanden, sind etwas länger und schlanker geworden; an ihrer 
Basis sprossen, in der Abbildung nicht sichtbar, ventrale Nebenäste, 
gegen die Mittellinie des Bauches gerichtet, hervor. Aber auch dorsal 
finden wir jedem Segmente entsprechend ein paar Anhänge, die als 
eine Wiederholung der Epimeren des Pereions erscheinen. Diese letz- 
teren unterscheiden sich von denen des jüngeren Stadiums nur darin, 
dass sie etwas größer, unregelmäßiger gestaltet und längs der Kante 
wie an der Spitze stumpfer geworden sind. 

In dem noch älteren Stadium, welches Figur 3 darstellt, sind eine 
Anzahl weiterer Umwandlungen vor sich gegangen. Diejenigen, welche 
die Anhänge des Pleons betreffen, werden wir noch genauer zu schil- 
dern haben ; außer ihnen ist zu erwähnen, dass die Brutblätter nahezu 
ausgewachsen sind, und dass die Maxillarfüße schon ihre blattartige 
Gestalt angenommen haben. Was aber die Epimeren anbetrifft, so sind 
dieselben wiederum sehr gewachsen und die vorderen sind durch leichte 
Einschnürungen ein wenig abgegliedert. Hervorzuheben ist, dass die 
Epimeren der Maxillarfüße, resp. des Kopfsegmentes ebenfalls sehr 
groß sind und sich nach vorn in eine den ganzen Vorderrand des Kopfes 
umziehende Lamelle fortsetzen. 

Um diese Zeit hat das Weibchen, das bisher, mit dem Bauche den 
Kiemen zugewendet, in der Kiemenhöhle umherkroch, meist sogar 
zwischen den Kiemenblättern , seine definitive Lage eingenommen : es 
kehrt den Kiemen den Kücken zu ; sein Pleon ist gegen das Vorderende 
der Kiemenhöhle gerichtet, der Mund schneidet die Kiemenhöhlendecke 
unfern deren hinteren Randes an. Das Thier füllt bereits annähernd 
die Kiemenhöhle aus. 

Sehr rasch erreicht nun unsere Jone, zugleich mit der Reifung der 
Eier, die sich in der immer intensiveren orangegelben Färbung der Ova- 
rien äußerlich zeigt, die definitive Gestalt (Fig. 4) . Außer den Ände- 
rungen am Pleon ist dabei das völlige Auswachsen der Brutblätter zu 
erwähnen, die bekanntlich bei Jone sich dachziegelartig über einander 
schlagen und die Bruthöhle völlig abschließen. Sie sind auf der Außen- 
fläche dicht mit verhältnismäßig langen, schuppichten Zotten besetzt. 
Man sollte wohl meinen, dass die sehr kräftigen Klauen der Jone zur 
Fixation genügen und deren Unterstützung durch Reibung unnöthig 
wäre. Ich erkläre mir dagegen die Function dieser Zotten so. Die 
Callianassa hat sehr biegsame und zwar willkürlich biegsame Kiemen- 
deckel. Da die Jone ausschließlich an diesen festgeklammert ist, so 
würde die Callianassa im Stande sein, durch Bewegung der Kiemen- 


Studien über Bopyriden. 173 

deckel den Schmarotzer etwas von den Kiemen abzuheben. Sie würde 
dann mit dem letzten Thoralcalfuße in die Kiemenhöhle eindringen 
können (dies geschieht, wie ich mich überzeugt habe, wo kein Parasit 
vorhanden ist, häufig) und würde letzteren sehr belästigen, wo nicht 
gar tödten. Höchst wahrscheinlich verhindert der Schmerz, den die 
stachlicht-schuppigen Zotten der Brutblätter bei einer Biegung der 
Kiemendecke durch ihr Kratzen und Reißen verursachen, die Cal- 
lianassa an der Vornahme solcher Bewegungen. 

Dass bei Jone etwas den Haftpolstern von Cepon und Gigan- 
tio7ie Vergleichbares existire, habe ich früher (22) geleugnet. In der 
That fehlten solche bei den in meinem Besitze befindlichen Spiritus- 
exemplaren eben so vollkommen, wie in den Abbildungen Milne Ed- 
wards'. Das lag jedoch daran, dass meine Exemplare nicht völlig er- 
wachsen waren, sondern etwa dem in Fig. 3 abgebildeten, resp. wenig 
älteren Stadien entsprachen. In dem völlig erwachsenen Stadium da- 
gegen sind merkbare Spuren jener Haftpolster immerhin vorhanden, 
wenn auch nicht annähernd so entwickelt, wie bei Cepon und Gigan- 
tione. Ich komme darauf weiter unten zurück und wende mich zu- 
nächst wieder zu der Besprechung der Epimerallappen. Diese haben 
in den letzten Phasen des Wachsthums unserer Jone eine ungleiche 
"Weiterentwickelung erfahren. Der des Maxillarfußes ist relativ kaum 
gewachsen, eben so wenig die der letzten Segmente, bedeutend stärker 
aber die der vorderen Segmente des Pereions. Wenn gleich eine Aus- 
stattung mit Schuppen oder Stacheln, wie bei Gigan tione, nicht nach- 
weisbar ist, so ist doch andererseits auch keineswegs eine besondere 
Zarthäutigkeit vorhanden und niemals habe ich am lebenden Thiere in 
diesen Epimerallappen eine lebhaftere Blutcirculation wahrgenommen, 
als sie in anderen Körperanhängen vor sich geht und zur Unterhaltung 
des Stoffwechsels noth wendig ist. An eine specifische Kiemenfunction 
ist also, wie gesagt, nicht zu denken. Schon früher hatte ich desshalb 
(22) die Vermuthung ausgesprochen, dass diese Epimerallappen als 
Haftorgane dienen, und zwar indem sie sich zwischen die Kiemenblätter 
des Wohnthieres senken und den Schmarotzer so gleichsam vor Anker 
legen. Dies letztere war, wie ich mich am lebenden Thiere überzeugt 
habe, ein Irrthum ; die Lappen dienen in Wirklichkeit einem anderen 
Zwecke. Sie verstopfen nämlich, nachdem die Jone sich mit ihren 
Pereiopoden an dem Rande des Kiemendeckels festgeklammert hat, 
die Spalten, die zwischen je zwei auf einander folgenden Klauen in den 
Raum unter dem Kiemendeckel des Wirthes und über der Bauchfläche 
des Parasiten Zugang gewähren. Ohne jene Vorrichtung würde die 


174 R- Kossmann 

Callianassa, welche die hinteren Pereiopoden thatsächlich zum Putzen 
der Kiemenhöhle verwendet, das Bein leicht zwischen den Parasiten 
und den Kiemendeckel zwängen und jenen losreißen können. Um ein 
Zurückschieben dieser Stopf lappen völlig unmöglich zu machen, packt 
das Thier dieselben mittelst der Klauen, gleichzeitig mit dem Rande 
des Kiemendeckels, und zwar bedient es sich vornehmlich eines der- 
selben, der besonders verlängert ist. Es ist dies regelmäßig der eine 
der beiden dem zweiten Segmente des Pereions angehörenden , und 
zwar natürlich derjenige, welcher auf der dem freien Kiemendeckel- 
rande zugekehrten Seite des Thieres liegt; d. h. bei Parasiten der 
linken Kiemenhöhle ist die linke, bei solchen der rechten Kiemenhöhle 
die rechte Epimere des zweiten Segmentes des Pereions besonders ver- 
längert. Die Verlängerung ist meist so stark, dass sie mit dem äußer- 
sten Ende bis ans Pleon reicht. Von einem Flottiren dieser Lappen im 
Wasser, wie solches Milne Edwaeds angiebt, habe ich bei hunderten 
lebender Thiere nie die geringste Spur gesehen, so lauge sie an ihrem 
Wirthe festsaßen. 

Vergleicht man nun mit den bisher erläuterten Abbildungen die- 
jenigen verschiedener Altersstufen der Gattung Cepoii, so wird man 
sich, namentlich aus den Figuren 4 und 5 (Taf. XI), welche Rückenan- 
sichten geben, überzeugen, dass hier die Epimeren noch in verhältnis- 
mäßig spätem Stadium (Fig. 4), wenn die Anhänge des Pleons schon 
reich gefiedert sind, nicht stärker als bei dem noch unbemannten Jone- 
weibchen oder beim eigenen Männchen entwickelt sind. Doch haben 
sie schon einen concaven Ausschliflf an der hinteren Fläche, der gleich- 
sam wie eine Gelenkpfanne, das Haftpolster des darauf folgen- 
den Segmentes aufnimmt. Dieses Haftpolster ist bei dem in Figur 4 
abgebildeten Ce/>owweibchen schon stärker ausgebildet, als bei der er- 
wachsenen Jone] und ich glaube (vgl. Fig. 6 u. 7) nicht bezweifeln zu 
können, dass es nichts als das durch mächtige Musculatureutwicke- 
lung stark aufgeblähte Basalglied des Pereiopoden ist. Es entspricht 
demnach der sogenannten Epimere der Arthrostraken — doch halte ich 
es für durchaus ungeeignet, diese Bezeichnung hier oder anderwärts 
für ein Glied des Pereiopoden zu gebrauchen, und beschränke sie hin- 
fort durchaus auf die die Insertion der Gliedmaße überragenden seit- 
lichen Erweiterungen der Rückeuschilder. Wie ich das schon von einer 
anderen Cepon-kxi (22, Taf. XI Fig. 4, 5, 6) abgebildet habe, sind diese 
Coxalpolster mit einer stachlicht schuppichten Cuticula bedeckt; und 
dort, wie hier in Fig. 6, sieht mau, dass sich durch eine Einschnürung 
davon noch ein Nebenpolster, das mehr ventral liegt, abgliedern kann. 


Studien über Bopyriden. I75 

Die rauhe Oberfläche der stark hervorrag-enden Coxalpolster muss jeden- 
falls dem Thiere bei seiner Fixation behilflich sein; ich kann mich 
kaum des Gedankens erwehren , dass vielleicht auch zwischen das 
Coxalpolster und die davorliegende Epimere, die die Kiemenhöhle des 
Wohnthieres auskleidende Haut zu besserer Fixation eingeklemmt wird. 
Bei dem erwachsenen Weibchen von Cepon (Fig. 5) beobachten wir 
keine weitere Zunahme der Coxalpolster, wohl aber eine sehr erheb- 
liche der Epimeren. Diese ist jedoch nicht in der Längsrichtung er- 
folgt, sondern stellt eine starke Verdickung, Anschwellung an. Die 
Untersuchung erweist, dass diese Anschwellung durch das Eintreten von 
Ausläufern des Eierstockes entsteht, also auf ganz andere Weise und 
mit ganz anderem Effect als bei Jone. Da bei dieser Ceponmi die Ova- 
rien eine prachtvolle, carminrothe Färbung haben, und da die Coxal- 
polster keine Spur derselben aufnehmen, so heben sich diese Polster in 
weißer Farbe sehr hübsch von den zwischen sie hineinragenden rothen 
Zipfeln ab. 

Ich gehe nun zu der Besprechung der sogenannten Abdominal- 
kiemen über, wobei ich mich zum Theil auch auf bereits früher Ge- 
sagtes beziehen kann. 

In dem zweiten Abschnitte dieser Studien (Zeitschr. f. wiss. Zool., 
Bd. 35, p. 666 u. fg.; habe ich bereits gezeigt, dass, wenigstens bei Bopy- 
rmaVirhii^ sobald das Weibchen seinen Wirth aufgesucht hat, die Gliede- 
rung des Pleous sammt allen Anhängen, außer dem letzten Pleopoden- 
paar, verschwindet; dass erst nachträglich wieder, und zwar nach 
einander von hinten nach vorn, neue Anhänge auftreten, welche als- 
dann bei Bopyrina aufs Neue eine Rückbildung erfahren, oder doch 
jedenfalls sehr bald nach ihrem Auftreten im Wachsthum gegen den 
übrigen Körper zurückbleiben. Während nun aber in solcher Weise 
bei Bopyrina^ (jryge u. a. das Pleon auch des erwachsenen Thieres 
nur höchst unbedeutende Spuren solcher Anhänge besitzt, sind, wie 
wir wissen, andere Gattungen, und unter ihnen ganz vorzugsweise Joiie 
und Cepon , gerade im erwachsenen Stadium durch den Besitz sehr 
zahlreicher und selbst stark verästelter Anhänge ausgezeichnet. 

Es ist mir leider trotz der größten Bemühungen nicht möglich ge- 
wesen, von diesen beiden Gattungen weibliche Jugendstadien aus der 
Zeit unmittelbar nach Aufsuchung des Wohnthieres zu finden. Doch ist 
es wohl sehr unwahrscheinlich, dass dieselben wesentlich von den für 
Bopyrina beschriebenen und abgebildeten Formen abweichen sollten. 
Ich nehme also an, dass ganz junge Weibchen von Jone und Cejìoìi ihre 
Pleopoden mit Ausnahme des letzten Paares zurückbilden , und dass 


176 ß- Kossmann 

alsdann neue Anhänge in Form ungegliederter Beutel hervorsprießen. 
Hierfür spricht, abgesehen von der wahrscheinlichen Analogie mit Bo- 
pyrina^ SO gut wie absolut beweisend der Umstand, dass die junge männ- 
liche Joiie, unmittelbar nachdem sie das Weibchen aufgesucht hat, jeder 
Spur der fünf vorderen Pleopodenpaare entbehrt und nur das letzte Paar, 
auch dieses als ungegliederten Beutel, behalten hat (s. Taf. X Fig. 5) . Da 
nun bei Bopifrina das Weibchen ebenfalls dieses Stadium durchmacht, 
um erst später neue Anhänge zu erhalten, und da die männliche Jone 
thatsächlich in späteren Stadien fünf neue Paare Anhänge wieder ausge- 
bildet hat , so ist wohl unzweifelhaft , dass auch die in Taf. X Fig. 1 
abgebildeten fünf vorderen Paare cylindrischer Anhänge des Weibchens 
Neubildungen sind. Dies Stadium war noch unbemannt und das jüngste, 
das ich gefunden habe; das letzte, persistirende Pleopodenpaar zeich- 
nete sich nicht nur durch bedeutende Größe aus, sondern seine Enden 
hatten sich auch bereits zu Haken umgebogen und deren Cuticula war 
theilweise verkalkt. Diese eigenthümliche Gestalt behält das letzte 
Pleopodenpaar von diesem jüngsten Stadium an unverändert während 
des ganzen Lebens bei. Das Männchen, das, wie gesagt, bald auch 
diese fünf Paar neuer Anhänge erhält, bildet diese Haken nicht aus; 
vielmehr wird das letzte Pleopodenpaar ein eben solcher cylindrischer 
Anhang, wie die vorhergehenden sind. Die von Milne Edwards und 
Spenge Bäte publicirten Abbildungen erläutern dies zur Genüge. 

Dass sich bei den Bopyriden das letzte Pleopodenpaar anders ver- 
hält, als die übrigen, ist von allgemeinerem Interesse. Man erinnere 
sich, dass bei Schizopoden- und Macrurenlarven, speciell bei der Zoea 
von Peneus das letzte Pleopodenpaar weit früher ausgebildet ist, als 
die vorhergehenden. Feitz Müller sah darin einen Grund, das hin- 
tere Leibesende der Crustaceen zusammen mit den Segmenten der An- 
tennen und der Mandibel als den, schon im Nauplius gegebenen »Urleib« 
aufzufassen, in dessen Mitte sich die Segmente des »Vorder-«, »Mittel-« 
und »Hinterleibes« nachträglich einschalten. Claus, in seinen »Unter- 
suchungen zur Erforschung der genealogischen Grundlage des Crusta- 
ceensystems« hat Müller's Anschauung zurückgewiesen und meint, 
dass die »vorzeitige Ausbildung« des letzten Pleopodenpaares bei einem 
Theile der Thoracostraken nur eine secundär erworbene Eigenthümlich- 
keit sei. Er stützt sich dabei hauptsächlich auf seine Beobachtung, dass 
bei Peneus die Anlage aller sechs Pleopodenpaare ungefähr gleich- 
zeitig erfolge (vgl. 1. c. Taf. II Fig. 2), die vorderen aber zunächst 
wieder »unterdrückt« werden, während das letzte rasch wächst und 
persistirt. 


Studien über Bopyrìden. I77 

Wenn nun diese primäre Anlage der vorderen Pleopodenpaare bei 
der Protozoea des Peneus so geringfügig war, dass vielleicht ihrer Deu- 
tung Zweifel entgegengesetzt werden konnten, so sind solche gegen- 
über dem analogen Verhalten der Bopyriden nicht möglich. Denn hier 
hat die Larve wohlausgebildete, zweiästige, als Bewegungsorgaue 
functionirende Pleopoden, verliert die fünf vorderen Paare derselben 
vollständig und gelangt so erst in das Stadium, in welchem das Thier 
nur ein Pleopodenpaar besitzt und welches in so fern der jüngsten 
eigentlichen Zoea, etwa des Peneus (s. Claus, I. c. Taf. II Fig. 3), 
entspricht. 

Ob wir freilich berechtigt sind, aus dieser Ähnlichkeit im Ver- 
halten des Pleons auf die Homologie der in Rede stehenden Entwick- 
lungsstadien, der Bopyriden einerseits und des Peneus andererseits, 
zu schließen, bleibt durchaus fraglich. Würden wir dies aber thun 
wollen, so müssten wir folgern, dass die Pleopodenanlagen der Pro- 
tozoea des Peneus Überreste von ähnlichen Schwimmfüßen sind , wie 
die Isopodenlarve sie besitzt, dass also die Vorfahren des Peneus eine 
Entwicklung durchlaufen mussten, von der die heutige nur eine be- 
trächtliche Abkürzung darstellt. Speciell in dem Zoeastadium würde 
diese Abkürzung deutlich zu Tage treten, da das noch kaum entwickelte 
Pereion derselben eine ganz frühe, die Rückbildung der Pleo- 
poden eine weit spätere, die Augenstiele eine ganz späte Ent- 
wicklungsstufe charakterisiren würden. Wie man also sieht, würde uns 
die Hypothese einer Homologie dieser Rückbildungserscheinung am 
Pleon der Thorakostraken und der Bopyriden zu Ergebnissen führen, 
die mit der Auffassung der Zoea bei Claus in Einklang ständen. Jeden- 
falls würde, wenn das Pleon des eben sich festsetzenden Bopyriden dem 
Zoeapleon homolog ist, bewiesen sein, dass der Cephalothorax der 
Zoea mit seinen charakteristischen Eigenthümlichkeiten bei Isopoden 
nicht gefunden werden kann und alles Suchen danach unnütz ist. 

Natürlich macht der Umstand, dass die Bopyriden Parasiten sind, 
es wohl möglich, dass die Rückbildung der Schwimmfüße des Larven- 
pleons von ihnen erst neu erworben und demnach nicht mit der bei der 
Zoea stattfindenden homolog sei. Es spricht hiergegen aber doch wieder 
die Thatsache, dass an Stelle der Pleopoden ja secundäre Neubildungen 
wieder auftreten, sogar bei solchen Formen, wo sie später zum zweiten 
Male zurückgebildet werden. 

Diese Rückbildung der secundären Pleopoden oder der Pleo- 
podoiden, wie ich sie, um bezüglich ihrer Homologie nicht zu präjudi- 
ciren, nennen will, findet bei der männlichen Jone gar nicht statt; 

Mittheilunge n a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 12 


178 ^' Kossmann 

ja sie sind noch beim ältesten Männehen relativ so lang , als sie je 
gewesen sind. Beim Männchen von Gigantione bleiben sie wenigstens 
in mäßiger, wenn auch weit geringerer Größe, bestehen. Bei Cepon 
distortus scheint nach der Abbildimg (33, Taf. XI Fig. 26) das letzte 
Pleopodenpaar in sehr beträchtlicher Länge zu persistiren, falls hier 
nicht etwa zufällig ein sehr junges Männchen abgebildet wurde. Von 
Cepon typus und Cepon messoris sind die Männchen unbekannt ge- 
blieben ; Ce})on porfuni bildet im männlichen Geschlecht die secundären 
Anhänge nicht aus und das letzte Pleopodenpaar definitiv zurück 
(s. Taf. XI Fig. 1). Diese auffällige Verschiedenheit bei sonst so nah 
verwandten Formen warnt uns davor, diesen Anhängen eine mehr als 
accessorische Function zuzuschreiben. Wären sie in erster Linie Athem- 
organe, so würde es unbegreiflich sein, dass sie dem Parasiten in einem 
Gelasimus nöthig, in einem Portimus aber unnöthig seien. Dass dieses 
Bedenkendann auch auf die Beurtheilnng der weiblichen Formen 
einwirken muss, ist selbstverständlich. Übrigens kann ich nicht leug- 
nen, dass bei der männlichen Jone eine sehr lebhafte Blutcirculation in 
den Anhängen des Pleons stattfindet. 

Kehren wir zu den Weibchen zurück, so finden wir in dem jüngsten 
mir bekannt gewordenen Stadium von Cepton (s. Taf. XI Fig. 2), dem 
doch jedenfalls auch ein solches vorausgeht, wie es von Jone eben 
beschrieben wurde, einen Nebenast an den vorderen fünf Paar Anhängen 
des Pleons ausgebildet ; Haupt- und Nebenast sind noch unverästelf. 
Das zweitjüngste Stadium der weiblichen Jone (s. Taf. X Fig. 3), das 
soeben von dem vorher erwähnten Männchen aufgesucht worden ist, hat 
diesen zweiten Ast ebenfalls bereits ; doch krümmt derselbe sich gegen 
die Mittellinie des Bauches ein, so dass er vom Rücken aus nicht wahr- 
nehmbar ist ; er behält diese Lage zeitlebens bei. Außer ihm aber ist bei 
dieser Jone nun auch schon ein dritter Auswuchs, ganz dorsal, über 
jedem der vorigen entstanden, der mit den Epimeren des Pereions ver- 
glichen werden könnte. Dieses Epimeroid, wie wir es nennen wollen, 
bildet bereits kleine Ausbuchtungen, und im nächsten Stadium (s.Taf. X 
Fig. 3) sehen wir bereits, dass daraus Nebenästchen geworden sind. Im 
erwachsenen Stadium endlich (s. Taf. X Fig. 4) sind diese Nebenäste, 
die nur an der dem Kopfe abgewendeten Seite hervorsprossen, lang, 
lind zum Theil selbst wieder stark verästelt geworden. In Taf. X Fig. 9 
stellt a dies Epimeroid dar, bis ins Detail mit der Camera ausgeführt. 
Diese Epimeroiden werden von einem sehr lebhaften Blutstrome durch- 
zogen. Die anderen beiden Anhänge, der älteste Pleopodoide [b] und 
sein später entstehender Nebenast [c] , bleiben bei Jone so gut wie un- 


Studien über Bopyriden. 179 

verändert ; dieser bleibt einfach lanzettförmig gegen die Mittellinie des 
Bauches eingeschlagen, jener, flottirend, erlangt im spätesten Stadium 
ganz unscheinbare Protuberanzen. Starke Blutcirculation ist mir in 
ihnen nicht aufgefallen. An dem sechsten Pleopodenpaar mit den Haken 
entsteht weder ein Nebenast noch ein Epimeroid. 

Bei Ceponportunimm entsteht am Pleon kein Epimeroid, geschweige 
denn ein verästeltes. Dagegen bilden sich schon bald (s. Taf. XI Fig. 3) 
an dem Pleopodoiden, an seinem Nebenaste und an dem sechsten Pleo- 
podenpaar, das wie bei Jone einästig bleibt, aber der Haken entbehrt, 
kleine Protuberanzen aus, die bald (s. Taf. XI Fig. 4) in zweizeilig an- 
geordnete Nebenzweiglein auswachsen. Dabei schlägt sich der Neben- 
ast des Pleopodoiden nicht gegen den Bauch ein , sondern bleibt 
flottirend. Im erwachsenen Stadium ist die Verästelung sehr beträchtlich 
geworden, sonst aber kein Unterschied eingetreten. Eine sonderlich 
lebhafte Circulation in diesen Anhängen konnte ich nie finden, dagegen 
sind sie von Muskulatur durchzogen und äußerst contractu , weit mehr 
als bei Jone. 

Erinnert man sich nun der im ersten Abschnitte dieser Studien 
(Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 35) abgebildeten und beschriebenen Gigan- 
iione, die so überaus nahe Beziehungen zu Cepon hat, so erkennt man, 
dass bei jener Form, wie bei Jone, das Pleon Epimeroidlappen trägt, 
welche sich jedoch nur mäßig verlängern, und absolut nicht verästeln, 
nicht einmal Protuberanzen ausbilden. Die Pleopodoiden dagegen sind, 
mit Ausnahme des ersten Paares, an dem nur geringe Protuberanzen vor- 
handen sind, so dass es auch an die entsprechenden Anhänge der Jone 
erinnert, sehr stark verästelt und erinnern dadurch durchaus an Cepon. 
Doch besitzen sie eine starke, stachlicht-schuppige Cuticula und sind 
unter das Pleon gebogen. 

Wir finden also diese Pleopodoiden niemals in der Function als 
Kiemen, es sei denn bei der männlichen Jone. Bei Gigantione sind sie 
offenbar Haft Werkzeuge, an denen keine erhebliche Sauerstoffabsorp- 
tion stattfinden kann; bei Cepon sind sie vorzugsweise musculös, sehr 
retractil und demnach doch wohl in erster Linie Bewegungswerk- 
zeuge; bei /owe-Weibchen endlich entbehren sie fast bis auf die ge- 
ringste Spur einer Verästelung ; und bei allen diesen Gattungen (nur 
Giganiione hat nicht lebend untersucht werden können) fehlt der Nach- 
weis lebhafterer Blutcirculation in ihnen. E p i m e r o i d e n von erheb- 
licher Flächenausdehnung hat nur Jone , bei der sie einzeilig gefiedert 
sind; und in diesen circulirt in der That ein lebhafter Blutstrom. Will 
man darauf hin diese Epimeroiden des Pleons als Abdominalkiemen 

12* 


180 R. Kossmann 

bezeichnen , so mag- das berechtigt sein ; sie sind alsdann ein unter- 
scheidender Charakter dieser Gattung, da sie den übrigen fehlen. 

Eine solche Thatsache, der Besitz von Kiemen bei einer Gattung, 
deren nächste Verwandten derselben entbehren, mag sehr auffallend 
erscheinen. Nachdem aber in der Metamorphose des Thieres der Be- 
weis geliefert ist, dass alle diese Anhänge des Pleons (mit Ausnahme 
des letzten Paares) Neubildungen sind, ist eine starke Variabilität und 
Anpassungsfähigkeit derselben erklärlich. Und dass Jone unter beson- 
deren Verhältnissen lebt, die eine locale Verstärkung der Respiration 
wünschenswerth oder nothwendig machen, glaube ich beweisen zu 
können. Schon oben nämlich habe ich darauf aufmerksam gemacht, 
dass Jone die Epimeren des Pereious gleichsam als Stopf läppen benutzt, 
um die Spalten zu verschließen, welche au ihren Seiten, zwischen den 
Pereiopoden, in den Raum führen, der unten von ihrer Bauchfläche resp. 
ihren Brutblättern, oben von dem Kiemendeckel des Wohnthieres be- 
grenzt wird. Durch die Absperrung dieses Raumes wird augenscheinlich 
die Wassercirculation in demselben sehr erschwert, und sie würde 
vielleicht so gut wie ganz fehlen, wenn nicht die Pleopodoiden des 
Schmarotzers durch ihre Bewegung den Wasserzufluss sehr verstärkten. 
Aber selbst so wird dieser wohl nur gerade dem Athembedürfnisse der 
Embryonen Genüge leisten; für das des Mutterthieres wird die Ab- 
sorptionsfähigkeit der ganzen Bauchfläche und der Brutblätter, die bei 
anderen Gattungen sicher sehr wichtig ist, so gut wie jede Bedeutung 
verloren haben. Aus diesem Grunde dürfte sich, in Correspondenz mit 
der Ausbildung der Stopf läppen, in dieser Gattung ein locales, außer 
deren Bereich liegendes Respirationsorgan in Gestalt der Epimeroid- 
lappen des Pleons entwickelt haben. 

Nach alledem stellt sich die Diagnose der Gattungen folgender- 
maßen : 

Jbwe, Latreille. 

Männchen mit sechs Paar langen, einfachen cylin- 
drischen Anhängen am Pleon, und mit stielförmigen, 
zweigliedrigen Maxillarfüßen. (s. I, Taf. 33 Fig. 16.) 

Weibchen mit langen Epimerallappen am Pereion 
und Kopf. Das letzte Pleopodenpaar einfach cylin- 
drisch, endigt in einen verkalkten stumpfen Haken: am 
Pleon ferner sechs Paar einzeilig gefiederte Epimeroi- 
den und sechs Paar zweiästige Pleopodoiden, deren in- 
nerer Ast einfach lanzettförmig gegen die Mittellinie 
des Bauches eingekrümmt ist, während der äußere, aus- 


Studien über Bopyriden. 1 gl 

wärts gestreckte cylindrisch bleibt und erst in spätem 
Alter geringe Protuberanzen ausbildet. Brutblätter voll- 
ständig. Coxalpolster unansehnlich. 

In beiden Geschlechtern sind die äußeren Antennen 
lang, im weiblichen sechs-, im männlichen sieben- 
gliedrig. 

Da Jotie cornuta ungenügend bekannt ist, fällt die Artdiagnose für 
Jone thoracica vorläufig noch mit der Gattungsdiagnose zusammen. 
Doch könnte man als Eigenschaften, die wahrscheinlich sich nicht bei 
allen Arten der Gattung wiederfinden werden, etwa noch folgende 
nennen. Die Brutblätter tragen auf der Außenfläche lange stachlichte 
Zotten (s. Fig. 7). Die Klammerfüße des Pereions sind beim Weibchen 
relativ eben so kräftig und haben eine eben so starke Klaue als beim 
Männchen (vgl. Fig. 6, 7, 8); ihre Wirkung wird durch schuppichte 
Protuberanzen [x^xj] am zweiten und dritten Gliede unterstützt. Die Fär- 
bung des Ovariums und damit des größten Theiles des ganzen Thieres 
ist orangegelb. 

Von mir ist /. thoracica ausschließlich auf Callianassa subterranea 
gefunden, niemals, wie es Fraisse nach seiner flüchtigen Bemerkung 
gelungen sein soll, auf Gehia. Ich zweifle auch, dass sie wirklich auf 
Gehia vorkommt , da ihre Eigenschaften diesem Wohnthiere wenig an- 
gepasst erscheinen. 

Cepon^ DuVERNOY. 

Männchen ohne Anhänge am Pleon oder nur mit dem 
letzten Paare derselben. Maxillarfüße rudimentär. 

Weibchen mit kurzen, durch die Ovarien aufgetrie- 
benen Epimeren und starken, sehr muskulösen Coxal- 
polstern. Pleopoden und Pleopodoiden zweizeilig ge- 
fiedert, jene einästig, diese zweiästig. Epimeroideu 
am Pleon fehlen. Brutblätter vollständig. 

Cepon portimi^ n. sp. 

Männchen mit anhangslosem Pleon und sehr kräftigen Pereiopoden 
(Fig. 1); innere Antennen drei-, äußere fünfgliedrig kurz. 

Weibchen (Fig. 5) deutlich asymmetrisch; die letzten drei Seg- 
mente des Pereions erheben sich in der Mittellinie des Rückens zu einer 
starken, spitzigen, hornartigen Protuberanz. Die Pereiopoden des er- 
wachsenen Weibchens sind relativ sehr klein, sehr viel kleiner als die 
des Männchens oder beispielsweise der Jone^ was ja auch dem Aufent- 


1S2 R- Kossmann 

balte in der geschlossenen Kiemenhöhle eines Brachyuren entspricht ; 
dafür sind die ersten drei Glieder (incl. des Coxalpolsters) sehr dick 
und kräftig. Die beiden Gliedchen vor dem Handgliede sind auch hier, 
wie ich es vonC. messoris ("22, Taf. XI, Fig. 4, 5, 6) gezeichnet habe, un- 
deutlich getrennt. Das Handglied ist zwar klein, aber mit einer scharfen 
Klaue bewehrt. Innere Antennen drei-, äußere fünfgliedrig kurz. 

Die Farbe des Ovariums und damit des größten Theiles des Kör- 
pers überhaupt, ist prachtvoll carminroth. 

Lebt bei Neapel in der Kiemenhöhle des Portunus arcuatus. Ich 
verdanke das Thier dem nicht genug zu rühmenden Eifer des Beamten 
der Station, Salvatore Lo Bianco, welcher, obwohl bisher nie in euro- 
päischen Gewässern ein Bopyride in Krabben gefunden war, auf meine 
Anregung die Geduld hatte, c. 10 000 Brachyuren vergeblich zu öflFnen, 
ehe diese Geduld durch den Fund unseres ersten Exemplars belohnt 
wurde. Übrigens bewährte sich auch hier wieder meine Erfahrung, 
dass man hinsichtlich eines Bopyriden nie von Seltenheit oder Häufig- 
keit sprechen kann ; sie bilden immer locale Epidemien, und auch in 
diesem Falle folgte dem Funde des ersten Exemplars bald und mühelos 
derjenige zahlreicher anderer. 

Ich kann nicht unterlassen, nachdem ich nunmehr das Männchen 
einer Ceponart gefunden habe, wieder auf die Frage (s. 22, p. 122) 
zurückzukommen, ohCepon distortus nicht vielleicht doch, wie Cornalia 
und Panceri wollen, eine besondere Gattung 7ve2"^t/a jepräsentiren muss. 
Trotz der Ähnlichkeit der Weibchen und des Wohnortes darf man doch 
nicht vernachlässigen, dass das Männchen des C. distortus nach Leidy 
(33, tab. XI fig. 27) sehr lange achtgliedrige, das des C. portuni ganz 
kurze fünfgliedrige äußere Antennen hat, und dass jenes am letzten 
Segmente des Pleons sehr lange cylindrische Pleopoden trägt, während 
dieses derselben völlig entbehrt. 

Neapel, den 10. Juli 1881. 


Studien über Bopyriden. 


183 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel X. 

Jone thoracica, L A T R. 

Fig. 1. Noch unbemanntes Stadium des Weibchens, vom Bauche. 

Fig. 2. Eben bemanntes Stadium des Weibchens vom Rücken. 

Fig. 3. Etwas älteres Stadium des Weibchens, vom Rücken. 

Fig. 4. Erwachsenes Weibchen vom Rücken. 

Fig. 5. Eben festgesetztes Männchen, vom Bauche. 

Fig. 6. Pereiopode des Männchens. 

Fig. 7. Pereiopode nebst Epimerallappen und einem Stück des Brutblattes vom 

Weibchen. 
Fig. 8. Letzte Glieder des weiblichen Pereiopoden, stärker vergrößert, von der 

anderen Seite. 
Fig. 9. Eine Gruppe von Anhängen des Pleons, von der rechten Seite , vom 

Bauche gesehen, a EpimeroTd, h äußerer, c innerer Ast des Pleo- 

podoiden. 


Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Tafel XI. 

Cepon portuni , n. sp. 

Männchen vom Bauche. 

Jüngstes beobachtetes Stadium des Weibchens, vom Bauche. 

Etwas älteres Stadium des Weibchens vom Bauche. 

Noch älteres Ì „r .u i -o- i 

„ , } Weibchen vom Rucken. 

Erwachsenes j 

Pereiopode mit Brutblatt des Weibchens. 

Derselbe ohne Brutblatt stärker vergr. 


Methode zur Anfertigung von Serien -Präparaten. 


Von 

Dr. Wilh. Giesbrecht. 


Folgende Methode zur Herstellung von Serien-Präparaten, obwohl 
in möglichst knapper Fassung bereits an den »Zoologischen Anzeiger« 
zur Veröffentlichung eingeschickt, möge auch hier in den Mittheilungen 
der Station eine Stelle finden, da sie in der Station entstanden ist und 
zwar auf der Basis der hier gebräuchlichen Methoden. 

Es war hier Sitte, die Schnittreihen, wie Paul Mayer das in diesen 
Mittheilungen Bd. II Heft 1 beschreibt, mit ihrem Paraffin an den Object- 
träger anzuschmelzen und sie dann von dem Paraffin durch Auspinseln 
mit Terpentinöl oder dadurch zu befreien, dass man unter dem Deckglase 
Nelkenöl an ihnen vorbeifließen ließ. Diese beiden Methoden ergaben 
oft gute Resultate, aber der Erfolg war nicht sicher und die Hand- 
habung erforderte viel Mühe und Aufmerksamkeit. — Statt lediglich 
durch das später aufzulösende Paraffin waren die Schnitte an dem Ob- 
jectträger vielmehr durch einen Stoff zu fixiren, der sie auch noch wäh- 
rend der Auflösung des Paraffins in situ festhielt ; dieser Stoff durfte 
daher im Lösungsmittel des Paraffins nicht löslich sein und musste, da 
er in das Präparat aufzunehmen war, durchsichtig und von harziger 
Beschaffenheit sein. Diese Eigenschaften besitzt nun der Schellack, 
und es war daher nur nöthig, den Objectträger mit einem Schellack- 
überzug zu versehen und durch den Schellack die Schnitte anzuschmel- 
zen. Die Schmelztemperatur des Schellacks dürfte aber von vielen 
thierischen Geweben, so wie von Farbstoffen wohl kaum ertragen wer- 
den. Es handelte sich also darum, diese Temperatur herabzusetzen 
und das gelang mir auch, indem ich zu der Schellacklösung etwas 
Nelkenöl ^ zusetzte. Bald aber erwies es sich praktischer, das Nelkenöl 


' Bei dem statt des Nelkenöles zuerst vorgeschlagenen Kreosot zeigten sich 
neben dessen Vorzügen beim Gebrauche auch einige unangenehme Eigenthiimlich- 


Methode zur Anfertigung von Serien-Präparaten. 185 

nicht der Lösung direct beizumischen, sondern es zwischen den Schel- 
lacküberzug und die Schnitte zu bringen. Nelkenöl nämlich löst bei 
nicht allzu niedriger Temperatur sowohl Paraffin wie Schellack und 
verdampft sehr leicht bei schwacher Erwärmung. Bringt man daher 
das Nelkenöl zwischen Schellack und Schnitte, so löst es den Schellack 
an der Oberseite und das Paraffin der Schnitte an der Unterseite, so 
dass der Schellack von unten her ein wenig in die Schnitte eindringt 
und sie nach dem Verdampfen des Nelkenöles dann dauernd festzuhalten 
im Stande ist. 

Es wäre demnach folgendermaßen zu verfahren : Man versieht 
sich mit einem Vorrath von Objectträgern, deren eine Seite in passen- 
der Ausdehnung mit Schellack überzogen ist. Man wird dabei natür- 
lich möglichst hellen Schellack verwenden; am besten den weißen 
(gebleichten), von dem es außer (in Ale. abs.) unlöslichen Sorten, 
mit denen ich zufällig zuerst ausschließlich experimentirt hatte 
(Zoolog. Anz. 1881 Nr. 92), auch lösliche giebt. Den Überzug, der 
ganz dünn und vor Allem vollkommen gleichmäßig sein 
muss, stellt man sehr leicht her, indem man einen Glasstab in eine 
gut filtrirte Lösung von Schellack in absolutem Alkohol taucht, 
denselben der Länge nach an den vorher schwach erwärmten 
Objectträger anlegt und ihn dann einmal über die Fläche des Object- 
trägers hinführt. — Vor dem Gebrauche bepinselt man den Überzug 
mit so viel Nelkenöl,' als eben hinreicht, um die zu belegende Fläche 
des Schellacküberzuges schwach anzufeuchten; man verstreicht das 
Nelkenöl nach ganz gelindem Anwärmen des Objectträgers so lange, 
bis es nicht mehr die Neigung zeigt zusammenzurinnen, sondern überall 
gleichmäßig den Schellack bedeckt. Da werden dann die Schnitte, wie 
sie vom Messer kommen — es wird vorausgesetzt, dass man trocken 
schneidet — hinaufgelegt. Man kann beim Schneiden recht lange Zeit 
verweilen , ohne fürchten zu müssen , dass das Nelkenöl unterdessen 
verdampfen und so seine Aufgabe, die Schmelztemperatur des Schel- 
lacks zu erniedrigen, nicht erfüllen werde. — Der Objectträger mit den 
Schnitten wird nun auf ein vorher zur nöthigen Temperatur erwärmtes 
Wasserbad gelegt. Man hat hier für diesen Zweck kleine, parallelopi- 
pedische Blechkästen angefertigt, von ca. 200 ccm Inhalt, die handliche 


keiten, die seinen Ersatz durch eine andere Flüssigkeit wünschenswerth machten ; 
wandte ich nämlich zu wenig davon an, so verdampfte ein zu großer Theil davon 
während der Anfertigung einer größeren Zahl von Schnitten, und trug ich etwas 
mehr auf, so lief es zu leicht in Tröpfchen zusammen, an deren Stelle später oft 
störende braune Flecke auftraten. 


186 Wilh. Giesbrecht, Methode zur Anfertigung von Serien-Präparaten. 

und rasch zu erwärmende Wasserbäder abgeben. Wenn das Thermo- 
meter 550 C. zeigt, so entfernt man die Flamme und legt den Object- 
träger hinauf. Man kann die Temperatur um einige wenige Grade er- 
höhen oder erniedrigen, je nachdem das Schneiden etwas längere oder 
kürzere Zeit gedauert hat. Bei dem Gebrauche der beschriebenen 
kleinen Wasserbäder lasse man den Objectträger etwa so lange auf 
dem Wasserbade liegen, bis sich dasselbe um ca. 1 ** abgekühlt hat : 
sonst wird man sicher gehen, so lange zu warten, bis der Geruch nach 
Nelkenöl verschwunden ist. — Nachdem man völlig hat erkalten lassen 
und den im Kreise um die Schnitte herum gewöhnlich etwas stärker 
angesammelten Schellack abgekratzt hat, übergießt man die Schnitte 
ohne irgend welche Vorsichtsmaßregeln mit Terpentinöl , in dem der 
Schellack unlöslich ist. Das Terpentinöl löst das angeschmolzene Paraffin 
der Schnitte schnell völlig auf, ohne dass die Schnitte irgendwie ihre 
Lage ändern. Den Tropfen Canadabalsam bringe ich zuerst auf das 
Deckglas; auch dann bleiben die Schnitte in Ordnung, selbst wenn 
man gleich nach dem Auflegen des Deckglases dasselbe zur Entfernung 
etwaiger Luftblasen etwas andrückt. 

Die beschriebene Methode ist in der Station seit etwa zwei Monaten 
im Gebrauch und erfreut sich des Beifalls aller der Herren Zoologen, 
die sie zu prüfen die Güte gehabt haben. 

Neapel, den 4. September 1881. 


-. i 

1 


Der Bau von Gunda segmentata und die Verwandt- 
schaft der Plathelminthen mit Coelenteraten 

und Hirudineen. 


Von 

Dr. Aruold Lang. 


Mit Tafel XII— XIV. 


Vorbemerkung. 

Vor anderthalb Jahren brachte Herr Prof. Mecznikov bei seiner 
Rückkehr von Messina nach Neapel eine kleine Meeresplanarie mit, an der 
er mir das Wassergefäßsystem demonstrirte. Ich hatte nämlich in meiner 
Abhandlung über das Nervensystem der marinen Dendrocoelen ihm und 
Andern gegenüber die Vermuthung ausgesprochen, dass allen Dendro- 
coelen ein Wassergefäßsystem fehle. Für die marinen Dendrocoelen 
war mir das Fehlen dieses Organsystems durch eigene Unter- 
suchungen zur Gewissheit geworden. Die Süßwasser- und Landpla- 
narien hingegen waren mir damals noch durch keine eigenen Studien 
genauer bekannt. Sobald ich mich mit diesen Formen näher beschäf- 
tigte, erkannte ich die Unrichtigkeit meiner Vermuthung: Die Süß- 
wasser- und Landplanarien haben in der That ein Wassergefäßsystem. 
Ich war nun begreiflicherweise sehr gespannt darauf, bei einer 
Meeresplanarie diese Orgaue ebenfalls zu sehen und zu constatiren, 
wie es gekommen, dass sie mir bei meinen jahrelangen Untersuchungen 
einer großen Anzahl von Arten vieler Gattungen von marinen Dendro- 
coelen vollständig entgangen waren. Zu meiner nicht geringen Über- 
raschung konnte mir Prof. Mecznikov bei der aus Messina mitgebrachten 
Meeresplanarie in der That sofort und mit großer Leichtigkeit die 
wolbekannten Wassergefäß canale und schwingenden Lappen der Pla- 
thelminthen vordemonstriren. Mein Schrecken dauerte aber nicht lange. 


188 Arnold Lang 

Bei der Untersuchung der anderen Organe der Messinenser-Planarie 
zeigte es sich nämlich bald, dass ich es allerdings mit einer Meeres- 
planarie, aber mit einer solchen zu thun hatte, die sich eng an die 
Süßwasser- und Landplanarien anschließt, mit einem Worte, zu den 
durch 0. Schmidt bekannt gewordenen marinen monogonoporen Den- 
drocoelen gehört. Meine positive Behauptung, dass den Meerespla- 
narien, womit ich nur die digonoporen Dendrocoelen gemeint hatte, kein 
Wassergefäßsystem haben, war also durch nichts erschüttert. Ich halte 
nach wie vor an ihr fest. Alle monogonoporen Dendrocoelen hingegen 
besitzen ein Wassergefäßsystem. — Das hat sich überhaupt mit Sicher- 
heit herausgestellt, dass die sogenannten Dendrocoelen keine homogene 
Gruppe sind, sondern dass sie in zwei deutlich gesonderte ganz natür- 
liche Abtheilungen zerfallen, die man bis jetzt als monogonopore und 
digonopore Dendrocoelen bezeichnete, ohne indessen auf die durchgehen- 
den und charakteristischen Verschiedenheiten der Organisation in beiden 
Abtheilungen besonderes Gewicht zu legen. Monogonopore und di- 
gonopore Dendrocoelen unterscheiden sich aber in allen Organen 
ihres Körpers derart, dass ich sie viel weiter aus einander rücken 
muss, als man es bis jetzt gethan hat, so dass ich sogar die Ordnung 
der Turbellarien ganz auflöse und die drei Abtheilungen derselben, 
die Rhabdocoelen , die monogonoporen und die digonoporen Dendro- 
coelen als den Trematoden, Cestoden und Nemertinen gleichwerthige 
Ordnungen der Plathelminthenclasse einführe. Zugleich mache ich 
einen Vorschlag zur Änderung der entsetzlichen Nomenclatur dieser 
Gruppen, welche die Discussion sehr erschwert und mich z. B. nöthigen 
würde, die Messinenserplanarie als eine »marine, monogonopore, 
dendrocoele Turbellarie« zu bezeichnen. Für die »digono- 
poren, dendrocoelen Turbellarien« schlage ich den Namen 
»Polycladen« vor, für die «monogonoporen dendrocoelen 
Turbellarien« den Namen »Tricladen«. Die alte Ordnung der 
Turbellarien würde also zerfallen in die drei neuen Ordnungen der 
Polycladen, Tricladen und Rhabdocoelen. 

In der vorliegenden Abhandlung werde ich zunächst eine genaue 
Darstellung der Organisation des von Prof. Mecznikov aufgefundenen 
marinen Tricladen von Messina geben und sodann die Verwandtschafts- 
beziehungen der Polycladen und Tricladen mit radiär gebauten Thieren 
auf der einen und mit höheren segmentirten Bilaterien auf der anderen 
Seite beleuchten. 

Vielen Naturforschern bin ich, sei es für Beschaffung des Materials 
für die vorliegende Untersuchung, sei es für bereitwillig ertheilte wissen- 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 189 

schaftliche Belehrung zu großem Danke verpflichtet, so besonders den 
Herren Prof. Mecznikov, E. Van Beneden, Kleinenberg, Dr. Chun 
und meinen Collegen Dr. Eisig und Dr. Mayer. 


I. Theil. 

Der Bau von Guucla segmentata n. sp. 

A. Speciesbeschreibung. 

Gunda segmentata ist eine kleine schlanke Planarie, die im ge- 
schlechtsreifeu und im ausgestreckten Zustande bis 6 mm lang und 
1/2 — V4 ^^ max. breit wird. Sie ist, aus der Ruhe aufgestört, ein sehr 
bewegliches Thierchen. Ich kenne keine andere Planarie, die so rasch 
kriecht wie sie. Das Vordereude des Körpers erhebt sie häufig beim 
Kriechen , gleichsam als ob sie damit etwas ergreifen , betasten oder 
eine neue Anheftungsstelle finden wollte. Diese Tastbewegungen sind 
sehr rasch, ähnlich wie bei Deudrocoelum lacteum. Wie alle Poly- 
claden und Tricladen, so vermag auch Gunda segmentata an der Ober- 
fläche des Wassers, den Rücken nach unten gerichtet, hinzugleiten. 
Mag das Thier rasch auf fester Unterlage kriechen, oder ruhig in con- 
trahirtem Zustande einem Steine oder der Glaswand aufsitzen, immer 
fällt die Schwierigkeit auf, mit der man es von der Unterlage loslöst. 
Der Strom von Wasser, den man in eine unter Wasser getauchte Glas- 
röhre hineinströmen lässt, genügt selten, das Thierchen mitzureißen, 
das, wenn es kriecht, bei dieser Gelegenheit plötzlich anhält und an 
die Unterlage sich anheftet. Diese Fähigkeit, sich selbst an ganz glatte 
Flächen anzuheften, welche Gunda segmentata mit verschiedenen an- 
deren mit ihr zusammenlebenden Thieren theilt, verdankt sie eigen- 
thümlich gestalteten Epithelzellen, besonderen Klebzellen, von denen 
ich später sprechen werde. 

Gunda segmentata ist, wie gesagt, eine ziemlich schlanke Planarie. 
Ihr Körper ist in seiner ganzen Länge überall ungefähr gleich breit. 
Hinten endet er nicht sehr zugespitzt. Das vordere Körperende erinnert 
auch in der Form an Deudrocoelum lacteum. Rechts und links ist näm- 
lich der Körperrand am Kopfe etwas eingebuchtet; vorn endet er 
breit und stumpf, so dass der Körperrand von beiden Seiten her, wenn 
nicht in einer geraden Linie, so doch in sehr stumpfem Winkel in der 
Medianlinie zusammenstößt. Durch die seitlichen Einbuchtungen er- 
scheint das vorderste Körperende etwas abgesetzt, oder, anders ausge- 


190 Arnold Lang 

drückt, es entstehen dadurch zwei undeutliche seitliche Kopfzipfel, die 
ganz besonders als Tastorgane fungiren. 

Bei dieser Körpergestalt ist jedoch das Aussehen der verschiedenen 
Thiere je nach dem Alter, der Ausbildung der Geschlechtsorgane, je 
nach der durch Ernäbrungsverhältnisse bedingten Färbung des Darm- 
canals und je nach der Farbe der Unterlage, auf der die Thiere herum- 
kriechen, recht verschieden. 

Betrachten wir zunächst eine jüngere, noch nicht geschlechtsreife 
Gunda segmentata auf schwarzem Grunde bei schwacher Loupenver- 
größerung, so erscheint das Thier weißlich. Der vorderste Körpertheil, 
der ganze Körperrand, eine langgezogene Stelle hinter der Körpermitte 
in der Medianlinie sind indess dunkler, weil hier die Abwesenheit oder 
spärliche Entwickelung undurchsichtiger Organe das Durchschimmern 
des schwarzen Grundes gestattet. In der medianen dunklen Stelle liegt 
selbst wieder ein weißer Streifen, der durchschimmernde Rüssel. Auch 
der dunkle Kopfabschnitt wird von einem undeutlichen weißen medianen 
Streifen, der sich am vordersten Ende verbreitert, so durchzogen, dass 
er unmittelbar hinter der vorderen Kopfeinschnürung die innere Be- 
grenzung von zwei birnförmigen, dunklen Stellen bildet, deren Stiele 
nach hinten gerichtet sind. Diese dunklen Stellen entsprechen dem Ge- 
hirn und den Anfangsstellen der Seitennerven. Der mediane weißliche 
Streifen wird durch den wenig durchsichtigen medianen vorderen Darm- 
ast mit seinen Nebenästen verursacht. Am seitlichen und vorderen 
Rande der zwei dunklen birnförmigen Stellen liegt jederseits ein kleiner, 
schwarzer Fleck, das Auge. Die beiden Augen sind von der Median- 
linie ungefähr eben so weit entfernt, wie vom seitlichen Körperrand. Ihr 
Abstand von dem tiefsten Punkte der seitlichen Kopfeinschnürungen 
ist ungefähr so groß, wie der dieser letzteren vom vordersten Körper- 
ende. — Die Region des Körpers , die bei den meisten Thieren auf 
schwarzer Unterlage weißlich hervortritt, ist bei anderen Exemplaren 
mehr oder weniger gelb, röthlich, braun gefärbt, was von der Farbe 
gewisser Körperchen abhängt, die ins Plasma der Darmzellen einge- 
schlossen sind. Bei geschlechtsreifen Thieren (Taf. XII Fig. 4) ist 
das Aussehen des Körpers auf schwarzer Unterlage ein etwas verän- 
dertes. Zu beiden Seiten des Körpers sieht man hier je eine einfache 
Längsreihe von kleinen, rundlichen, dunkeln Stellen, die von der Me- 
dianlinie weiter entfernt sind, als vom Körperrand, besonders in der 
Gegend des Rüssels. Diebeiden Reihen dieser Stellen, die mit Ausnahme 
von zweien den durchsichtigen Hoden entsprechen, erstrecken sich von 
kurz hinter dem Gehirn bis an das hinterste Körperende, wo sie mehr 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 191 

gegen die Medianlinie zu rücken. Die vordersten zwei dunkleren Stellen 
liegen ebenfall? bedeutend näher der Medianlinie , als die folgenden. 
Sie entsprechen den Eierstöcken. Die Hoden sind in jeder Längsreihe 
beinahe immer sehr regelmäßig und in gleichen Abständen angeordnet; 
jederseits sind deren 24 — 25 vorhanden. In seltenen Fällen beobachtet 
man Unregelmäßigkeiten, so dass z. B. zwei ganz nahe bei einander 
liegen. In diesem Falle sind sie meist etwas aus der Reihe gerückt, 
beinahe immer nach außen, seltener nach innen. 

Hinter dem Rüssel erscheint bei geschlechtsreifen Thieren eine 
weitere in der Mittellinie liegende, längliche und dunkle Stelle, inner- 
halb deren man die weißlich durchschimmernden männlichen und weib- 
lichen Geschlechtswerkzeuge erkennt. 

Bis jetzt haben wir Gunda segmentata so betrachtet , wie sie 
aussieht, wenn man sie auf schwarzer Unterlage betrachtet. Auf 
weißem Grunde kriechend, bietet sie ein wesentlich anderes Bild. 
Was auf schwarzem Grunde weiß aussah, erscheint allerdings auch 
so meist weiß, bisweilen aber auch gelblich, bräunlich u. s. w. Konnte 
man schon auf schwarzer Unterlage eine Färbung erkennen, so tritt 
diese auf weißer viel deutlicher hervor. Nun aber kommt die Ver- 
schiedenheit. Alles das, was auf schwarzem Grunde dunkel aussah, 
erscheint auf weißem Grunde auch weiß , denn wir haben es hier mit 
Stellen zu thun. die durchsichtiger sind, mit Stellen wo weder Darmäste 
noch Dotterstöcke liegen. Wenn der Darm nicht gefärbt ist, so haben 
wir in diesem Falle ein ganz weißes Thierchen vor uns , das sich von 
der Unterlage oft nur sehr schwer unterscheiden lässt. Scharf und 
deutlich treten dann nur die zwei Augen hervor. 

Wieder andere Bilder bieten sich unseren Augen dar, wenn wir 
verschiedenartige Exemplare von Gunda segmentata unter schwacher 
Vergrößerung bei durchfallendem Lichte betrachten . Bei j ungen Thieren 
heben sich dann die Darmäste Taf. XII Fig. 5) mit ihren Seiten- 
zweigen vermöge der Undurchsichtigkeit der Darmzellen schwarz vom 
Rest des Körpers ab , der im Übrigen das gleiche Aussehen wie auf 
weißer Unterlage darbietet. Bei geschlechtsreifen Thieren hingegen er- 
scheint der ganze Körper mit Ausnahme des vordersten Theils, wo das 
Gehirn liegt, schwarz, undurchsichtig und es ist unmöglich die Darm- 
äste genau zu unterscheiden. Auch die Hoden treten nicht mehr deutlich 
hervor, denn die stark entwickelten, undurchsichtigen Dotterstöcke 
verdecken Alles. 

Sämmtliche Exemplare der Gunda segmentata, die ich untersucht 
habe, kommen von Messina, wo sie im groben, steinigen Sand des 


192 Arnold Lang 

Meeresstrandes in der Nähe des Castello in großer Anzahl gefunden 
werden. 

Die von mir untersuchte Art steht, wie aus dieser Speciesbeschrei- 
bung und aus der anatomischen Darstellung hervorgeht, der von Oscar 
Schmidt (42) beschriebenen Gunda lobata n. gen. n. sp. sehr nahe, 
eben so nahe verwandt ist sie indessen mit der von demselben Forscher 
aufgefundenen Haga plebeia, nov. gen. nov. spec. Es ist kein Grund 
vorhanden, sie eher dem einen als dem anderen Genus einzuverleiben. 
Im Hinblick auf diesen Umstand und auf die geringen Unterschiede 
zwischen Gunda und Haga, die meines Erachtens für eine generische 
Trennung nicht ausreichen, sehe ich mich veranlasst, die beiden Gat- 
tungen in eine zu verschmelzen, nämlich in die von 0. Schmidt (42) 
zuerst angeführte: Gunda. Der von Mecznikov aufgefundenen und 
von mir hier beschriebenen neuen Art gebe ich im Hinblick auf die bei 
ihr constatirte Segmentation, die übrigens zweifellos auch den anderen 
Arten zukommt, den specifischen Namen : segmentata. 

Die Gattung Gunda enthält demnach nunmehr drei Arten : 

Gunda lobata 0. Schm., 

Gunda plebeia Lang = Haga plebeia 0. Schm. und 

Gunda segmentata Lang. 

B. Das KörperepitheL 

Das Körperepithel (Taf. XIV Fig. 57) bietet wenig Eigenthüm- 
liches. Die flimmernden Epithelzellen sind klein, polygonal und sitzen 
einer zarten Basalmembran auf. Sie sind durchweg mit sehr kleinen 
Stäbchen angefüllt, welche die gewöhnliche charakteristische Form und 
die bekannten Eigenschaften darbieten. Unter den Stäbchen liegt der 
Kern der Epithelzellen. Außer diesen Stäbchenzellen kommen noch 
andere Zellen im Epithel vor, deren sich das Thier zweifellos zum An- 
heften an fremde Gegenstände bedient. Ähnliche Zellen hat schon 
Claparède (6) bei Planaria dioica beschrieben. Bei Gunda segmentata 
bilden diese »Klebzellen« (Taf. XII Fig. 10) an der Bauchseite des 
Köi^pers und beinahe dicht am Rande eine Zone, welche den Körper 
rings umsäumt (Taf. XII Fig. 9) . Am vordersten Körperende ist diese 
Zone viel breiter als im übrigen Körper, sie erstreckt sich indess nicht 
bis in die vorderen und seitlichen als Tentakel fungirenden Ecken des 
Körpers, sondern endet vorn stumpf bogenförmig. Die Klebzellen ent- 
behren der Stäbchen und des Flimmerepithels, sie ragen bedeutend 
über die übrigen Epithelzellen hinaus und haben an ihrer freien Seite 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 193 

eine rauhe, beinahe papillose Oberfläche. Im Bereiche dieser Zellen 
münden bei Gunda eine große Anzahl von einzelligen Hautdrüsen nach 
außen. Sie stimmen völlig mit den von Moseley (39) bei Landplanarien 
beschriebenen überein. Die Zellenleiber der Drüsen, deren Ausführungs- 
gänge hauptsächlich an der vordersten Körperspitze in großer Anzahl 
vereinigt nach außen münden (Taf. XIII Fig. 34) , findet man überall im 
Körper der Gunda zwischen den übrigen Organen. Das Plasma dieser 
Drüsenzellen, die mit denjenigen der Eiweißdrüsen in ihrer Form und 
ihrem Verhalten zu Färbmitteln auffallend übereinstimmen, wird ent- 
weder sehr stark gefärbt oder bleibt blass, wol je nachdem das Secret 
eben entleert ist oder nicht (Taf. XIV Fig. 42 hd] . Ein ähnliches Ver- 
halten habe ich ja auch bei den Speicheldrüsen der Cestoden con- 
statiren können. 

C. Die Körper miisculatur. 

Die Verhältnisse der Körpermusculatur der Land- und Süßwasser- 
tricladen sind durch Moseley (39) und Kennel (27) genau bekannt ge- 
worden. Bei Süßwassertricladen z. B. erkennt man unmittelbar unter der 
Haut zunächst je eine Schicht von sehr zarten Quer- und Längsfasern 
(Taf. XIV Fig. 58), die auf Querschnitten (Fig. 62) kaum aufzufinden 
sind. Dann folgt ein System von schräg verlaufenden, sich kreuzenden 
kräftigen Muskelfasern in lockerer Anordnung. Zu innerst liegt eine 
relativ kräftige Längsfaserschicht. Dazu kommt dann noch ein System 
von verästelten , dorsoventralen Muskelfasern (Taf. XIII Fig. 36) , die 
zwischen den Darmästen vom Bauch zum Rücken aufsteigen. Einfacher 
ist das Verhalten der Körpermusculatur bei Gunda segmentata. Die ver- 
schiedenen Muskelschichten der Land- und Süßwassertricladen sind 
hier auf zwei einzige reducirt. die aber dafür relativ kräftiger entwickelt 
sind. Unter der Basalmembran des Epithels liegt zunächst eine Schicht 
von querverlaufenden Muskelfasern (Taf. XIV Fig. 59) . Diese sind zart 
und verlaufen dicht gedrängt parallel zu einander, aber isolirt. Auf die 
Schicht von Quermuskeln, die' man nur auf horizontalen Längsschnitten 
deutlich beobachten kann, folgt eine ansehnliche Schicht von kräftigen 
Längsmuskeln. Diese verlaufen ebenfalls dicht gedrängt und verei- 
nigen sich zu mehr oder weniger deutlichen Muskelbündeln. Hier und 
da verläuft eine Muskelfaser von einem Bündel zum andern. Die 
Muskelbündel kommen allem Anschein nach nur dadurch zu Stande, 
dass die Längsmuskelschicht von den Enden der verzweigten Dorso- 
ventralmuskeln, die sich an die Basalmembran des Epithels anheften, 
durchsetzt werden. Die an ihren beiden Enden verästelten, dorsoven- 

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. III. 13 


^ 


194 Arnold Lang 

tralen Muskelfasern iTaf.XIV Fig. 59 u.60, Taf. XIII Fig. 'ò'bdm] sind 
schwach entwickelt. Mit Ausnahme der Kopfregion sind sie im Körper 
der Gunda segmentata vollkommen regelmäßig angeordnet. Sie ver- 
laufen in den die hinter einander liegenden Darmäste von einander tren- 
nenden Septen , wiederholen also die , wie wir sehen werden, in allen 
Organen nachweisbare Segmentation der Gunda. 

Was die feinere Structur der Muskeln anlangt, so ist deren Unter- 
suchung wegen der außerordentlichen Kleinheit der Elemente sehr 
schwierig. Es sind zarte entweder verästelte oder einfache Fasern, 
an denen man eben noch eine doppelte Contour entdecken kann. Nur 
bei den kräftigeren Längsfasern gelingt es nachzuweisen, dass sie 
auf dem Querschnitte mehr oder weniger eckig sind. Außerdem habe 
ich sowol bei Gunda als auch bei Planaria torva auf Querschnitten der 
longitudinalen Muskeln stets den Eindruck bekommen, als ob ein cen- 
traler Theil (Taf. XIV Fig. 62 /m] sich von einem peripherischen durch 
verschiedene Färbung und verschiedenes Lichtbrechungsvermögen 
unterscheide. Dieses wäre eine neue Bestätigung für die mesenchyma- 
töse Natur der Muskelfasern bei Planarien im Sinne von 0. u.E. Hert- 
wiG (2ü), denen ich beipflichte. Ich habe indessen im centralen Theile 
der Muskelfasern, welcher der Achsensubstanz der mesenchymatösen 
Muskeln entsprechen würde, nie mit Sicherheit Kerne nachweisen kön- 
nen ; wol aber findet man solche langgestreckte Kerne zwischen und an 
den Muskelfasern (Taf. XIV Fig. 59, Fig. 60 mk] ; besonders leicht sind 
sie an den dorso-ventralen Muskeln aufzufinden. Ich glaube nicht, dass 
diese Kerne den Kernen der Muskelbildungszellen entsprechen. Ent- 
wickelungsgeschichtliche Thatsachen, die mir für Polycladen zu Gebote 
stehen, lassen mich vermuthen, dass der wahre Muskelkern, der in der 
Achse der Faser liegen müsste, in den ausgebildeten Muskelfasern ver- 
schwunden ist. 

D. Der coelenterisclie Apparat. 

So nenne ich das Darmsystem der Polycladen und Tricladen, weil 
meine Untersuchungen mich zu der Überzeugung geführt haben, dass 
dasselbe dem coelenterischen Apparate der Coelenteraten und dem 
Darm -|- Leibeshöhle der Enterocoelier homolog sei. 

Der coelenterische Apparat von Gunda stimmt in allen wesent- 
lichen Theilen mit dem der übrigen Tricladen überein. Er besteht: 
erstens aus dem cylindrischen Rüssel und seiner Rüsseltasche, zweitens ; 
aus einem vorderen medianen , unpaaren , und zwei hinteren seit- j] 


Der Bau von Gunda segmentata etc. ] 95 

liehen Darmästen und drittens aus den von diesen primären Darmästen 
seitlich abgehenden seeundären Zweigen. Die äußere Mündung des 
coelenterischen Apparates liegt bei Gunda ungefähr am Anfange des 
letzten KörperfUnftels in der Medianlinie auf der Bauchseite. Es ist 
eine kleine Öffnung, in deren Umkreis zwischen die Rings- und Längs- 
muskelschicht des Körpers noch schräg verlaufende Fasern einge- 
schaltet sind. Sie führt (Taf. XII Fig. 1 rto) in eine cylindrische, 
den ganzen Abstand zwischen den dorsalen und ventralen Muskel- 
schichten des Körpers in der Medianlinie einnehmende Höhle, die 
Eüsseltasche. Diese erstreckt sich nach vorn von der äußeren Öffnung bis 
ungefähr in die Mitte der Körperlänge. Ihre Wand besteht erstens aus 
außerordentlich platten Epithelzellen mit Kernen und ohne Flimmer- 
haare und zweitens diesem Epithel gegen das Körperparenchym zu an- 
liegend aus dorso-ventralen, in den Körpersegmenten entsprechenden 
Abständen verlaufenden Muskelfasern (Taf. XIV Fig. 42 dm] . Am deut- 
lichsten und höchsten ist das Epithel an der hinteren Wand der Rüssel- 
höhle, hinter der die Geschlechtswerkzeuge liegen ; nach vorn zu wird 
es allmählich außerordentlich platt, so dass man dessen Existenz nur 
noch auf gut gefärbten Tangentialschnitten nachweisen kann. 

An der vorderen Wand der cylindrischen Rüsseltasche ist ein eben- 
falls cylindrisches Rohr, der Rüssel, angeheftet, der von der Rüssel- 
tasche wie von einer Scheide eingeschlossen wird und zwar so, dass 
zwischen der Wand der Rüsseltasche und dem Rüssel selbst nur ein 
geringer leerer Raum (Taf. XIV Fig. 39) übrig bleibt. Die innere Höh- 
lung des Rüsselrohres hat eine vordere und eine hintere Öffnung. Die 
vordere, an der Ansatzstelle des Rüssels liegende Öffnung führt in die 
drei Darmäste ; die hintere, am freien Ende des Rüssels befindliche, führt 
in die Rüsseltasche und zwar direct oberhalb der äußeren Öffnung 
dieser letzteren. 

Die Structur der Rüsselwand erläutern die Fig. 39, 47 und 48 auf 
Taf. XIV. Sie stimmt mit derjenigen des Rüssels der Land- und Süß- 
wassertricladen, von welcher Moseley (39) u.Kennel (27) genaue Dar- 
stellungen gegeben haben, in allen wesentlichen Punkten überein. Von 
innen nach außen fortschreitend, treffen wir zunächst ein sehr flaches, 
cuticulaähnliches, kernhaltiges Flimmerepithel , darauf folgt eine an- 
sehnliche Lage circulärer Muskelfasern, nach außen von dieser liegt 
eine einfache Lage von longitudinalen Muskelfasern. Darauf folgt eine 
breite bindegewebige Zone, in welcher zahlreiche Nerven und ganz be- 
sonders die sich stark färbenden Ausführungsgänge von Speicheldrüsen 
liegen. Dieser Zone liegt nach außen eine neue, äußere Schicht circu- 

13* 


196 Arnold Lang 

lärer Fasern au, an die sich eine sehr schwach entwickelte Längsfaser- 
schicht anschließt. Letztere liegt unmittelbar unter dem äußeren, 
cuticiilaähnlichen, sehr flachen FlimmereiDithel des Rüssels, in dem ich 
keine Kerne mehr nachzuweisen vermochte. Alle diese Schichten wer- 
den durchsetzt durch Radiärmuskelfasern, deren Bau an die dorsoven- 
tralen Muskelfasern der Körpermusculatur erinnert. 

Die AusfUhruugsgänge der einzelligen Speicheldrüsen, welche im 
Umkreise der Ansatzstelle des Rüssels in den Dissepimenten liegen, 
münden an der ganzen Rüsseloberfläche, hauptsächlich aber an dessen 
freiem Ende nach außen. Auf einem tangential durch die äußeren 
Schichten des Rüssels geführten Schnitte trifft man sie als dunkel 
gefärbte Punkte in regelmäßigen Quer- und Längsreihen angeordnet ; 
eine Anordnung, die durch den Verlauf der Muskelfasern, zwischen 
denen die Ausführungsgänge hindurchdringen, bedingt wird (Taf. XIV 
Fig. 61 asd). 

Wir haben schon gesagt, dass die vordere Öffnung der Rüsselhöhle 
direct in die drei primären Äste des Darmcanals führt. Letztere ent- 
springen in der That nicht aus einem gemeinsamen, histologisch dift'e- 
renten Abschnitt. Das Epithel der RUsselhöhle setzt sich vielmehr direct 
mit brüsker Veränderung seines histologischen Verhaltens in das Darm- 
epithel der drei Darmäste fort. Der vordere Darmast verläuft in der 
Medianlinie (Taf. XII Fig. 1 f/«i) , geht über den vereinigten motorischen 
und sensoriellen Commissuren des Gehirnes weg und endet blind am 
vorderen Körperrande. Die beiden seitlichen primären Darmäste (Taf. 
XII Fig. 1 da{) verlaufen zu beiden Seiten des Rüssels, dicht an dessen 
Scheide nach hinten. Hinter der Mundöffnung lassen sie die Region, in 
welcher sich die Geschlechts Werkzeuge entwickeln, zwischen sich, dann 
convergiren sie gegen das hinterste Leibesende zu, wo sie blind endigen. 
Von den drei primären Darmästeu gehen seitlich secundäre Zweige [da-i) 
ab, über deren höchst interessante Anordnung ich Folgendes bemerke. 
Die seitlichen secundären Darmäste, die ich Coelomdivertikel des 
Darmes nenne, weil sie in allen wesentlichen Punkten morphologisch 
mit den paarigen Räumen des Enterocoels der höhereu gegliederten 
Thiere übereinstimmen, entstehen aus den primären Darmästen in ganz 
regelmäßigen Abständen. Es sind deren auf jeder Seite gewöhnlich 
27 vorhanden, sodass je weilen ein Coelomdivertikel rechts einem solchen 
links entspricht, wenn auch Lageverschiebungen häufig genug vor- 
kommen. Die Coelomdivertikel sind meist einfach, unverästelt. Sie 
sind höchstens an ihrem peripherischen Ende kurz gegabelt. Es kommt 
indessen auch vor, dass ein Coelomdivertikel sich bald nach seinem Ur- 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 197 

Sprung aus dem resp. Darmast gabelt, in diesem Falle ist auf dieser 
Seite die Zahl der Hoden um eins größer, als auf der anderen. 

Die beiden hinteren seitlichen Darmäste tragen nur auf der Außen- 
seite Coelomdivertikel. Auf der Innenseite entsprechen ihnen nur seichte, 
unbedeutende Vertiefungen. Communicationen kommen zwischen den 
beiden seitlichen Darmästen nicht vor. 

Die auf einander folgenden Coelomdivertikel des Darmcanals sind 
bei jungen, noch nicht geschlechtsreifen Thieren von einander durch 
senkrechte, schmale Scheidewände oder Septen getrennt, in denen die 
dorsoveutralen Muskelfasern verlaufen. Durch die Bildung der Ge- 
schlechtsproducte, welche sich auf Kosten des Epithels der Coelomdi- 
vertikel in den Septen entwickeln, werden diese letzteren dicker und 
breiter und erlangen räumlich ein so entschiedenes Übergewicht über 
die Coelomdivertikel, dass diese zu platten, senkrecht stehenden Bän- 
dern mit spaltförmigem Lumen zusammengedrückt werden (Taf. XIII 
Fig. 35 da2) . Vor dem Gehirn , wo die Coelomdivertikel keine Ge- 
schlechtsorgane entwickeln, behalten diese auch bei geschlechtsreifen 
Thieren ihr ursprüngliches Aussehen bei. 

Was den histologischen Bau des Epithels der Darmäste und ihrer 
Coelomdivertikel anlangt, so herrscht bei jungen Formen völlige Über- 
einstimmung. Gunda segmentata besitzt das wolbekannte Darmepithel 
der übrigen Plathelminthen. Alle Beobachtungen, die sich auf die »intra- 
cellulare« Verdauung beziehen, kann man auch bei diesem Tricladen 
wiederholen. Bei alten geschlechtsreifen Thieren wird das Darmepithel, 
das einer haarscharfen Membrana propria aufsitzt, in den Coelomdi- 
vertikeln immer flacher und platter je mehr es sich der Peripherie des 
Körpers nähert, so, dass die Darmzellen dabei viel breiter werden und 
man nur von Zeit zu Zeit im Darmepithel einen Kern auffindet (Taf. XIII 
Fig. 35 f/ßj, Taf. XII Fig. 13 da.^). 

Eine besondere Musculatur fehlt den Darmwandungen durchaus ; 
sie wird durch die verästelten Sagittalmuskeln der Septen ersetzt. 
Flimmerbewegung habe ich nie und nirgends beobachten können. 

Von größter Wichtigkeit sind gewisse Gebilde im Darmepithel von 
Gunda, deren Bedeutung ich bei der Darstellung des Excretionssystems 
beleuchten werde. Bei Beobachtung des lebenden Thieres sieht man 
nämlich in den Darmzellen große wasserklare Vacuolen, die haupt- 
sächlich peripherisch vorkommen. Zugleich erscheint dann oft das 
Lumen des peripherischen Theils des Coelomdivertikel wie aufgeblasen, 
prall angefüllt durch eine ähnliche wasserklare Flüssigkeit und das 
Darmepithel ist dann sehr abgeplattet. Auch auf gefärbten Schnitten 


j^gg Arnold Lang 

findet man dieVacuolen, die ich Excretionsvacuolen nenne, mit Leicli- 
tigkeit wieder. Auf Schnitten in Sublimat getödteter Thiere sind sie 
klein , wie contrahirt ; auf Schnitten von mit heißer Jodlösung con- 
servirter Thiere hingegen sind sie auffallend groß und wie aufge- 
blasen. Ihre Wandung (Taf. XII Figur 13, Taf. XIII Figur 25, 26 
und 34, Taf. XIV Fig. 39 ev) färbt sich äußerst stark mit Tinctions- 
mitteln, und springt oft unregelmäßig zackenförmig gegen ihr Lu- 
men vor, in welchem stets geronnene Flüssigkeit und Körnchen zu 
beobachten sind. Die Excretionsvacuolen finden sich um so häufiger, je 
peripherischer sie liegen. Sie sind entweder vollständig geschlossen 
oder öffnen sich (Taf. XII Fig. 13) in das Lumen der Coelomdivertikel. 
In diesem Falle ist dann oft die das Lumen dieser letzteren begrenzende 
Oberfläche des Darmepithels eben so stark von Tinctionsraitteln gefärbt, 
wie die Wand der Vacuolen und bietet aufschnitten ganz dasselbe Aus- 
sehen dar. Die Excretionsvacuolen kommen sowol in dem der Höhlung 
der Coelomdivertikel zugekehrten Theile, als in der Mitte und gegen 
die Basis der Epithelzellen des Darmes vor, oft liegen sie dicht inner- 
halb der Membrana propria, oft halb in das die Darmäste umgrenzende 
Gewebe hinausgerückt, oft liegen sie vollständig außerhalb des Darm- 
epithels, ihm dicht anliegend. Hier müssen wir sie jedoch vor der Hand 
verlassen, um ihr Studium bei der Untersuchung des Excretionssystems 
von Gunda segmentata wieder aufzunehmen. 

E. Die Geschlechtsorgane. 

Auch im Bau der Geschlechtsorgane giebt sich Gunda segmentata 
deutlich als zur Ordnung der Tricladen gehörend zu erkennen. Wie 
bei allen anderen Tricladen, so lässt sich auch hier eine Trennung der 
Eierstöcke in Keim- und Dotterstöcke constatiren. Die ersteren sind auch 
hier bloß in einem Paare vorhanden. Männliche und weibliche Ge- 
schlechtsproducte werden durch eine einzige äußere Geschlechtsöfifnung 
entleert (Gunda segmentata ist wie alle Tricladen, PI. dioica ausge- 
nommen, hermaphroditisch). 

Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus Hoden, 
Samenleiter und Penis. Die Hoden (Taf. XII Fig. 1 h) sind streng seg- 
mental angeordnet. In der ganzen Region zwischen Gehirn und hinter- 
stem Körpersegment findet sich in jedem Septum einHode, nur das erste 
hinter dem Gehirn gelegene Paar von Septen entbehrt derselben. Wir 
haben demnach auf jeder Körperseite meist 25 Hoden, die in einer ein- 


I 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 1 99 

fachen Reihe und in regelmäßigen Abständen angeordnet sind, was schon 
Oscar Schmidt (42) bekannt war. Jeder ausgebildete Hoden stellt eine 
Blase dar, deren Wand durch Spermamutterzellen mit epithelialer An- 
ordnung gebildet wird (Taf. XII Fig. 13 u. Taf. XIII Fig. 35 h). Die 
Spermamutterzellen sind klein, würfelförmig und enthalten einen großen 
Kern, der bei Weitem den größten Bestandtheil der Zelle ausmacht. Dieser 
Kern ist bei den jungen Zellen homogen, bei den älteren treten in seinem 
Inneren deutlich Körperchen auf, welche sich stark färben. Die älteren 
Zellen gelangen später in das Lumen des Hodenbläschens und zerfallen 
durch Theilung in ein Häufchen von kleinen runden Zellen mit beinahe 
punktförmigem Kern. Indem sich das Plasma sodann an einer Stelle 
auszieht, kommen birnförmige Zellen zu Stande. Von diesem Zustande 
bis zu ausgebildeten Spermatozoen finden sich im Inneren der Hoden- 
bläschen alle Übergangsstadien und zwar in Gruppen und Haufen auge- 
ordnet, in denen der Schwanz aller Spermatozoen auf der einen Seite, 
ihr Kern auf der anderen liegt. Die Kerne sind immer der Wand des 
Hodens, des Mutterbodens der Samenfäden zugekehrt, die Schwänze 
hingegen sind meist ventralwärts gerichtet. Die reichlichste Production 
von Sperma geschieht von den den Coelomdivertikeln des Darmcanals 
anliegenden vorderen und hinteren Wänden der Hoden aus. Die Hoden- 
wände liegen vorn und hinten dicht am Epithel der Coelomdivertikel 
und sind von diesen nur durch die Membrana propria des Darmepithels 
und hier und da durch spärliche dorsoventrale Muskelfasern getrennt. 

Auf jungen Stadien haben die Hoden noch keine bläschenförmige 
Gestalt, sondern sind kuglige Haufen von Spermamutterzellen, in 
deren Innerem kein Sinus vorkommt. Die im Innern der Häufchen lie- 
genden Zellen sind die älteren, sie zeigen im Kerne meist schon jene 
zahlreichen Kernkörperchen , die auf den bevorstehenden Zerfall in 
junge rundliche Spermatozoen hindeuten. 

Ich habe, trotzdem ich mir viel Mühe gegeben habe, bei Gunda 
segmentata nicht mit Sicherheit ermitteln können, aus welchem Keim- 
blatt die Hoden entstehen. Von den Polycladen wusste ich schon lange, 
dass sie aus dem Epithel der Darmäste hervorgehen. Es war für mich 
nun von großer Wichtigkeit, die Entstehung der Geschlechtsproducte. 
wenn nicht bei Gunda, so doch bei einem anderen Tricladen, sicher zu 
ermitteln. Endlich wurden meine Bemühungen bei Planaria torva durch 
Erfolg belohnt. Es handelt sich eben nur darum, die Thiere im rich- 
tigen Alters- und Ernährungsstadium zu conserviren. Man wird ver- 
geblich bei hungernden Thieren die Entwickelung von Geschlechts- 
organen untersuchen. Das Darmepithel der wenigen jungen Thiere. bei 


200 Arnold Lang 

denen ich die richtigen Stadien antraf, war stets in lebhafter Verdaii- 
nugsthätigkeit begriffen und voll Fettkiigeln (Taf. XIV Fig. 50) . Gegen 
die Membrana propria, d.h. gegen die Septen zu findet man dann über- 
all an der Basis der Darmepithelzellen aber noch im Epithel selbst 
kleine Zellen, deren Plasma sich ziemlich stark färbt (Taf. XIV Fig. 50 
und 51) und einen großen und deutlichen runden Kern enthält. Im 
weitaus größeren Theile der Darmdivertikel treten diese kleinen Zellen 
vereinzelt aus dem Verband der Darmzellen aus und bevölkern die 
Septen. Bei genauer Untersuchung findet man immer noch solche, 
die zwischen dem Darmepithel , dessen Membrana propria an dieser 
Stelle nicht mehr zu erkennen ist, und demSeptum liegen, sodass mau 
nicht sagen kann, ob sie zu ersterem oder letzterem gehören. Diese 
Zellen werden dadurch, dass sie durch reichliche Ernährung Dotter- 
tröpfchen in ihrem Plasma ausscheiden, zu den Zellen der Dotterstöcke 
(siehe Taf. XIV Fig. 51). 

An anderen Stellen der Darmdivertikel sammeln sich ähnliche, 
jedoch kleinere Zellen zu kleinen Häufchen an, welche an der Basis 
des Darmepithels so liegen , dass sie die Membrana propria desselben 
gegen das Septum zu vorwölben (Taf. XIV Fig. 50). Sie erscheinen 
dann als Ausbuchtungen des Darmepithels in die Septen hinein. Trennen 
sich diese Ausbuchtungen vom Darmepithel ab, so liegen sie als Häuf- 
chen kleiner Spermamutterzellen frei in den Septen (Taf. XIV Fig. 50 K] . 

Diese Häufchen von Spermamutterzellen können sich theilen, so 
dass daraus zwei und mehr Häufchen entstehen, die also nicht direct 
aus dem Epithel der Darmdivertikel entstehen. 

Die Structur und Lagerung der Hoden bei Gunda und ihre Ent- 
wickelung bei Planaria torva erinnert im höchsten Grade an den Bau 
und die Entstehung derselben Theile bei Actinien, man vergleiche 
darüber die Darstellung, die 0. u. R. Hertwig (18) gegeben haben. 

Die Samenleiter habe ich bei Gunda nie ganz entwickelt, d. h. 
als bis zum vordersten Hodenpaare sich erstreckende Canale aufge- 
funden. In einzelnen Fällen waren sie nach vorn bis ungefähr in die 
Mitte der Rüsselgegend entwickelt. Sie liegen (Taf. XH Fig. 1 und 
Taf. XIV Fig. 39 sl] innerhalb der Längsnerven zu beiden Seiten der 
Rüsseltasche. Es sind weite Röhren, deren Wandung aus sehr platten 
Epithelzellen besteht. Stets sind sie voll reifen Spermas. Mit den 
Hoden stehen sie folgendermaßen in Verbindung : Die Wand der Hoden- 
bläschen zieht sich median- und ventralwärts röhrenförmig aus und geht 
dann direct in die Wand der Samenleiter über ; die Hoden öffnen sich 
also nicht, wieKENNEL(27) vermuthet, ineinander, allerdings aber ist die 


I 


Der Bau von Gunda segmentata etc. 201 

Wand der Samenleiter die direete Fortsetzung der Wand der Hoden- 
bläschen. Bei denjenigen reifen Hoden, an die der Samenleiter noch 
nicht heranreicht, sieht man ihre Wandung sich nach unten und innen 
etwas ausziehen, indem zugleich die Epithelzellen platt werden. Die 
Schwänze der Spermatozoen in den Hodenbläschen sind nach dieser 
Stelle zu gerichtet. Zieht sich diese Stelle, die man schon zum Samen- 
leiter rechnen kann, nach hinten noch weiter aus, so begegnet sie der 
entsprechenden Verlängerung des nächstfolgenden Hodens. In dieser 
Weise entsteht der Samenleiter, im Vergleich zu welchem dann die 
Hoden als seitliche Ausbuchtungen erscheinen. In der Monographie der 
Polycladen werde ich die Bildung der Samenleiter aus dem Hoden- 
epithel sicher nachweisen. Ich habe in dieser Ordnung nämlich nicht 
selten die Anlage derselben bei Thieren aufgefunden, deren äußere Ge- 
schlechtswerkzeuge erst in Bildung begriffen waren. 

Bei keinem von mir untersuchten Exemplare von Gunda segmentata 
war derjenige Theil des Samenleiters , der die hinter den Geschlechts- 
werkzeugen liegenden Hodenpaare mit dem Penis verbindet, entwickelt. 

Die Samenleiter convergiren unmittelbar hinter der Rüsseltasche, 
indem sie zugleich dorsalwärts aufsteigen. Schließlich verbinden sie 
sich in der Medianlinie (Taf. XII Fig. 1) und an der Wurzel des Penis, 
in dessen Höhlung sie sich öffnen. 

Der Penis (Taf. XII Fig. 12jo) ist ein muskulöser conischer hohler 
Zapfen , der , ähnlich wie der Rüssel , in eine besondere musculöse 
Tasche, diePenisscheide, eingeschlossen ist. Innen und außen von einem 
Cylinderepithel ausgekleidet, an dem ich keine Flimmerung wahr- 
nehmen konnte, besteht die Wandung, wenn wir von innen nach außen 
fortschreiten , aus schwach entwickelter Ring-, starker Längs- und 
wieder schwacher Ringmusculatur (Taf. XIV Fig. 46) . 

In der Längsmusculatur verlaufen die Ausführungsgänge von be- 
sonderen Drüsen Taf. XIV Fig. Abjxl), die im Umkreise derPenisscheide 
liegen und sich von den Eiweißdrüsen nur dadurch unterscheiden, dass 
sie sich weniger stark färben. Die Penisscheide, an welcher der Penis 
(s.Taf. XII Fig. 12) vorn und oben mit breiter Basis angeheftet ist und 
in welche er so hineinragt, dass sein spitzeres freies Ende nach hin